李茹 李枝林 商正蕊 赵丽莹 白建昆 王玉英
摘要:【目的】分析不同LED光质对铁皮石斛瓶内开花的影响,为石斛花期调控和试管花卉的开发利用提供参考依据。【方法】以无菌铁皮石斛原球茎为试材,进行4种LED光质[红蓝绿复合光(RBG)、 红光(R) 、蓝光(B)和白光(W)]照射处理,以白色荧光灯照射为对照(CK),100 d后测定各处理组培苗的形态和生理指标。【结果】经4种LED光质处理铁皮石斛组培苗的叶片数、叶长、叶宽、根粗和株高与CK差异不显著(P>0.05,下同);经R处理铁皮石斛组培苗的根数、根长和鲜重均最大,分别为8.67条、3.20 cm和0.32 g,其中根数和鲜重显著高于其他处理(P<0.05,下同);不同光质处理铁皮石斛组培苗瓶内开花率排序为RBG处理>W处理>CK>R处理>B处理,其中,B处理未开花,RBG处理铁皮石斛组培苗瓶内开花率最高,为45.4%,显著高于其他处理,平均每株开花3.33朵,始花期也最早,比CK提前14.67 d;RBG处理铁皮石斛组培苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量最高,分别为4.23%和4.67%,显著高于其他处理;RBG和B处理植株的全氮含量最高,均为3.68%,显著高于其他处理;RBG、R和W处理的C/N差异不显著,但三者显著小于CK,显著大于B处理。【结论】以LED光质中的红+蓝+绿光复合照射铁皮石斛组培苗有利于其在瓶内开花,且花期早,开花率高。
关键词: 铁皮石斛;LED光质;瓶内开花;生理指标
0 引言
【研究意义】铁皮石斛(Dendrobium officinale Kimura et Migo)又名黑节草、铁皮兰,为兰科石斛属多年生附生型草本植物,在云南、四川和福建等地均有分布,是我国传统的名贵中药材(高剑平等,2014)。铁皮石斛花期3~6个月,花淡黄色,但石斛属植物营养生长期较长,需2~3年才形成商品(张新平等,2008)。已有研究证实,铁皮石斛组培苗可在试管内开花,其花也具有药用价值(Kumar et al.,2008;王爱华等,2014),因此可作为极具发展潜力的观赏花卉给予开发利用。植物瓶内开花受许多因素控制,如温度、光照强度及培养基的pH、植物激素含量、蔗糖含量和外植体大小等(Taylor et al.,2005;Lin et al.,2007)。LED为发光二极管,具有环保节能、安全可靠等特点,已广泛应用于设施栽培植物的开花调控研究(刘全恩,2012),但尚未涉及对铁皮石斛组培苗试管内开花的影响。因此,分析不同LED光质对铁皮石斛瓶内开花的影响,对其花期调控和试管花卉的开发利用具有重要意义。【前人研究进展】陈肖英(2003)研究显示,在1988年即有学者建立了建兰大一白快速无性繁殖体系,并发现建兰试管幼苗开花现象。黄浅等(2007)研究认为,可利用物理和化学方法使具有观赏价值的花卉在组培瓶内提前开花,并将该技术直接应用于花卉生产。何静茹等(2012)研究发现,在培养基中添加脱落酸(ABA)等可诱导石斛瓶内开花。Silva等(2014)研究表明,法国的Julien Costantin最早进行兰科植物试管开花研究,并发现缺少菌根条件下可促进兰科植物开花。任桂萍等(2014)研究认为,不同植物在生长发育的不同阶段对光质、光照強度需求各异,对不同物种使用LED光源需要进行具体分析和研究,才能确定运用于生产实践的有效LED配方。宋佳丽等(2017)、华智锐和李小玲(2018)研究认为,LED光质对植物形态建成的影响主要体现在光周期、光质和光照强度等方面。此外,已有研究表明,不同光质对郁金香(沈红香等,2007)、菊花(王春昕,2012)、孔雀草(刘敏,2013)的开花均具有一定影响。【本研究切入点】目前,有关光照强度和光质对植物离体开花的研究很多,但光质对离体开花影响的作用机理尚未明确,而针对不同LED光质在铁皮石斛瓶内开花中应用的研究也鲜见报道。【拟解决的关键问题】在前人研究基础上,分析不同LED光质对铁皮石斛瓶内开花的影响,为铁皮石斛及其他兰科植物试管花卉的开发利用提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
铁皮石斛原球茎由云南农业大学园林园艺学院花卉研究所提供。LED光源控制系统由云南电子工业研究所提供。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 铁皮石斛试管幼苗无菌系建立 试验于2018年6—11月在云南农业大学花卉研究所LED组培室进行。铁皮石斛原球茎接种于分化培养基(1/2MS+0.5 mg/L 6-BA+1.0 mg/L NAA+60.0 g/L土豆泥+7.0 g/L琼脂+30.0 g/L蔗糖+0.5 g/L活性碳,pH 5.8)上,获取大量无菌苗。
1. 2. 2 不同LED光质下铁皮石斛试管苗开花试验 参考问涛(2015)的试验方法,选择生长健壮、株高1.0~1.5 cm的铁皮石斛无根幼苗,接种于1/2MS+6.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA+60.0 g/L土豆泥+7.0 g/L琼脂+30.0 g/L蔗糖+0.5 g/L活性碳的培养基上,每瓶接种6苗,两两一丛。每处理接种5瓶,重复3次。在普通荧光灯下预培养5 d后转入LED光照室内,分别置于不同光质下照射(不同光质配比组合见表1)。光照强度为64.8 μmol/(m2·s),光照周期为14 h/d,以白色荧光灯(40 W普通照明灯)照射为对照(CK)。LED灯照射处理期间每天观察记录开花情况,照射100 d后测定各处理组培苗的形态和生理指标。培养条件:pH 5.8,湿度(75.0±5.0)%,温度(22.0±2.0)℃。
1. 2. 3 测定指标及方法 开花指标:主要测定花朵大小(花直径)、花梗长、开花株数、始花期、花期和单株花量,并计算开花率[开花率(%)=开花株数(株)/接种有效株数(株)×100];生长指标:主要测定叶片数、叶长、叶宽、根数、根粗、根长、株高和植株鲜重;生理指标:主要测定可溶性糖含量[采用蒽酮比色法测定(李合生,2000)]、可溶性蛋白含量[采用考马斯亮蓝G-250染色法测定(李合生,2000)]和植株全氮含量[采用硫酸—高氯酸消煮法测定(宋立奕,2004)],并计算C/N(可溶性糖含量/植株全氮含量)。
1. 3 统计分析
试验数据采用WPS 2016进行统计和绘图,以SPSS 23.0进行方差分析,采用Duncan’s新复极差法进行多重比较,以Pearson相关系数进行相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同LED光质对铁皮石斛瓶内开花的影响
由表2可知,铁皮石斛瓶内开花的先后顺序为RBG处理→R处理→CK→W处理,B处理未开花;RBG和R处理的开花时间分别提前14.67和10.00 d,其中RBG处理较CK显著提前(P<0.05,下同);各LED处理的花期均显著短于CK(39.67 d),其中RBG处理的花期最短(20.33 d),其次是W处理和R处理,分别为22.67和27.00 d;RBG处理的开花率达45.41%,显著高于其他处理,分别较R处理、W处理和CK提高27.82%、12.08%和19.3%,R处理、B处理、W处理和CK间的开花率差异显著。由图1可看出,RBG处理的瓶内开花数最多,R和W处理的瓶内开花数较少,其中RBG处理的每株开花数达3.33朵/株,R处理、W处理和CK均为1.00朵/株(表2)。从表2还可看出,RBG处理、R处理和W处理的花梗长和花朵大小均较CK短小,其中花朵大小排序为CK>W处理>R处理>RBG处理,花梗长度排序为CK>R处理>W处理>RBG处理。说明RBG光质有利于铁皮石斛瓶内开花,且以白色荧光灯照射的铁皮石斛花朵品质较佳。由表1和表2可知,CK的光质功率最大,且维持的花期最长、花朵品质最佳,说明花期和花朵品质可能与光质的功率有关。
2. 2 不同LED光质对铁皮石斛组培苗形态指标的影响
由表3可知,不同LED光质处理铁皮石斛组培苗的叶片数、叶长、叶宽、根粗和株高与CK均无显著差异;R处理铁皮石斛组培苗的根数、根长和鲜重均最高,分别为8.67条、3.20 cm和0.32 g,其中根数和鲜重显著高于其他处理,而根长与RBG处理差异不显著(P>0.05,下同),但均显著高于其他处理;RBG处理、B处理和W处理的根数、根长和鲜重与CK差异不显著。说明4种LED光质对铁皮石斛组培苗地上部生长的影响不明显,而LED红光可促进铁皮石斛组培苗地下部生长。
2. 3 不同LED光质对铁皮石斛组培苗碳氮化合物含量的影响
从图2可看出,各处理铁皮石斛组培苗的可溶性糖含量排序为RBG处理>W处理>CK处理>R处理>B处理,其中RBG处理的可溶性糖含量最高,为4.23%,显著高于其他处理,W处理和CK次之,二者差异不显著,但显著高于R处理,B处理的可溶性糖含量最低,显著低于其他处理;可溶性蛋白含量排序为RBG处理>R处理>B处理>W处理>CK,其中RBG处理的可溶性蛋白含量最高,为4.67%,显著高于其他处理,R处理和B处理次之,二者差异显著且显著高于CK,CK的可溶性蛋白含量最低,但与W处理差异不显著;RBG处理和B处理铁皮石斛的全氮含量最高,均为3.68%,显著高于R处理和W处理及CK,CK的全氮含量最低,显著低于W处理,但与R处理差异不显著;CK的C/N最大,显著大于其他处理,RBG处理、R处理和W处理的C/N差异不显著,但三者显著大于B处理。说明RBG光质有利于铁皮石斛组培苗碳氮化合物的积累。
2. 4 铁皮石斛组培苗碳氮化合物含量与开花的相关性
由表4可知,铁皮石斛植株的全氮含量与花朵大小和始花期呈负相关,但相关不显著,与花期呈显著负相关,与开花率呈正相关,但相关不显著;可溶性蛋白含量与花朵大小、始花期、花期和开花率均呈负相关,但相关不显著;可溶性糖含量和C/N与花朵大小、始花期、花期和开花率均呈极显著正相关(P<0.01)。说明可溶性糖含量的积累有利于铁皮石斛组培苗瓶内开花。
3 讨论
光照是观赏植物栽培中重要的环境调控因子及影响植物开花的因素之一,对植物的花期和观赏品质均具有显著影响,其中光质在植物的离体开花中发挥重要作用(赵梁军,2011)。本研究结果表明,在培养基成分相同的前提下,不同LED光质处理铁皮石斛组培苗的瓶内开花率、始花期和花期存在明显差异,说明光质对铁皮石斛的成花具有重要影响。
本研究中,R处理铁皮石斛组培苗在瓶内的始花期最早,维持花期时间最长,W处理的始花期最晚,而B处理未见开花;RBG处理铁皮石斛组培苗的瓶内开花率最高,单株花量最多,始花期最短。说明在红光中添加一定比例的蓝光和绿光比单独使用纯红光或纯蓝光对铁皮石斛离体开花的促进效果更佳,能使铁皮石斛在瓶内提前开花,与岳静等(2013)的研究结果一致,但与江明艳和潘远智(2006)的研究结果相反,可能与试验所用材料种类、光照强度和复合光质不同有关。
魏胜林等(1998)研究发现,蓝光有利于提高菊花单株总叶面积和总茎长。刘敏玲(2013)研究表明,红光、黄光、蓝光、绿光和白光处理金线莲的生根数均少于对照,红光虽有助于株高生长但鲜重较低,而蓝光处理与之相反。Fukuda等(2015)研究显示,低光照强度光处理的矮牵牛未能分化花芽,且高光照强度红光处理矮牵牛的花期明显长于低光照强度红光处理,单株花量和叶片数明显多于低光照强度红光处理,表明红光对矮牵牛花芽形成和花朵品质的影响取决于其光照强度。张宇欢等(2016)研究表明,紅光可促进墨兰×大花蕙兰F1代组培苗地上部增长,蓝光则抑制其组培苗生长,其中株高、根长和根数出现最低值。Li等(2017)研究表明,相对于白光,红蓝混合光和单色红光可显著提高番茄幼苗的株高。本研究结果与上述研究结果存在差异,RBG处理、R处理、B处理和W处理对铁皮石斛组培苗地上部生长的影响不明显,而R处理铁皮石斛组培苗的根数、根长和鲜重均最高,可促进其地下部生长。任桂萍等(2014)研究表明,CK和5种不同LED光(纯红光、纯蓝光、红∶蓝=7∶3、红:蓝=5∶5、红∶蓝=3∶7)处理蝴蝶兰小飞象的花期差异不显著,但CK的花期最长,本研究结果与其一致,CK维持的花期显著长于RBG处理、R处理、B处理和W处理。
唐大为等(2011)研究表明,蓝光处理黄瓜幼苗的可溶性蛋白含量一直维持在较高水平,红光处理有利于黄瓜幼苗可溶性糖积累。李玲等(2014)研究发现,红光和蓝光均有利于霍山石斛植株积累多糖,二者的多糖含量差异不明显。本研究结果表明,红光较蓝光更有利于铁皮石斛组培苗的可溶性糖和可溶性蛋白合成;红+蓝+绿光复合光可促进铁皮石斛组培苗的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和开花率提高;相关性分析结果表明,可溶性糖含量与开花率呈极显著正相关,可溶性糖的积累有利于铁皮石斛组培苗瓶内开花。
许伟东等(2009)、庞钰洁等(2018)研究显示,C/N较高可促进杨梅、桃树花芽分化。毛自朝(2013)研究发现,植物体内C/N较高时植株即开花,C/N较低时植株未见开花。本研究结果与上述研究结果相似,蓝光处理铁皮石斛组培苗的全氮含量最高,C/N最低,植株未开花;红+蓝+绿光复合光处理铁皮石斛组培苗的全氮含量稍低于蓝光处理(差异不显著),但其C/N显著高于蓝光处理,能在瓶内开花且始花期较CK提前14.67 d;CK的C/N最高,花期最长,花朵品质最优,与孙婵娟(2009)的研究结果一致。本研究还发现,铁皮石斛组培苗较高的C/N能促进其花芽分化,但并非C/N越高花芽分化率越高,与毛自朝(2013)的研究结果不一致,可能与试验所用植物种类和光照强度不同有关,具体原因有待进一步探究。
4 结论
在光照強度64.8 μmol/(m2·s)、光照周期14 h/d的条件下,LED光质中的红∶蓝∶绿=4∶2∶1照射有利于铁皮石斛组培苗碳氮化合物积累,促进其瓶内开花,且花期早,开花率高。
参考文献:
陈肖英. 2003. 霍山石斛试管开花研究[D]. 广州:华南师范大学. [Chen X Y. 2003. Studies on flowering in vitro of Dendrobium houshanness[D]. Guangzhou:South China Normal University.]
高剑平,张梁,孙莉娜,邱小明. 2014. 铁皮石解组培快繁关键技术研究概述[J]. 福建农业科技,(4):78-79. [Gao J P,Zhang L,Sun L N,Qiu X M. 2014. Summary of research on key techniques of tissue culture and rapid propagation of Dendrobium officinale Kimura et Migo[J]. Fujian Agricultural Science and Technology,(4):78-79.]
何静茹,李振坚,鲁琳. 2012. 春石斛离体快繁与瓶内开花[J]. 广东农业科学,39(15):33-34. [He J R,Li Z J,Lu L. 2012. Rapid propagation and flowering of nobile type Dendrobium in vitro[J]. Guangdong Agricultural Science,39(15):33-34.]
黄浅,赖钟雄,栾爱业,黄双龙. 2007. 试管花卉的生产与应用[J]. 亚热带农业研究,3(4):300-304. [Huang Q,Lai Z X,Luan A Y,Huang S L. 2007. Production and applications of tube-flowers[J]. Subtropical Agriculture Research,3(4):300-304.]
华智锐,李小玲. 2018. 红光和蓝光滤光膜对黄芩形态和黄芩苷含量的影响[J]. 江西农业学报,30(2):50-53. [Hua Z R,Li X L. 2018. Effects of red-light and blue-light filter membrane on form and baicalin content of Scutellaria bai-calensis[J]. Acta Agriculturae Jiangxi,30(2):50-53.]
江明艳,潘远智. 2006. 不同光质对盆栽一品红光合特性及生长的影响[J]. 园艺学报,33(2):338-343. [Jiang M Y,Pan Y Z. 2006. Effects of light quality on the photosynthetic characteristics and growth of Poinsettia[J]. Acta Horticulturae Sinica,33(2):338-343.]
李合生. 2000. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京:高等教育出版社. [Li H S. 2002. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing:Higher Education Press.]
李玲,贾书华,金青,汪曙,蔡永萍,林毅. 2014. 光对霍山石斛试管苗光合特性、生长及有效成分积累的影响[J]. 植物生理学报,50(7):989-994. [Li L,Jia S H,Jin Q,Wang S,Cai Y P,Lin Y. 2014. Effects of light on photosynthetic characteristics,growth and accumulation of effective components of Dendrobium huoshanense test-tube seedlings[J]. Plant Physiology Journal,50(7):989-994.]
刘敏. 2013. 孔雀草试管开花条件的优化及其分子机制研究[D]. 福州:福建农林大学. [Liu M. 2013. Studies on the optimization of culturing conditions and molecular mecha-nism of in vitro flowering in Tagetes patula L.[D]. Fuzhou:Fujian Agriculture and Forestry University.]
刘敏玲. 2013. LED不同光质对金线莲生理特征及品质的影响[D]. 福州:福建农林大学. [Liu M L. 2013. Effect of light quality on physiological characteristics and quality of Anoectochilus roxburghii[D]. Fuzhou:Fujian Agriculture and Forestry University.]
刘全恩. 2012. LED的原理、术语、性能及应用[J]. 电视技术,36(24):46-53. [Liu Q E. 2012. LED principle,terminolo-gy,performance and application[J]. Television Technology,36(24):46-53.]
毛自朝. 2013. 植物生理學[M]. 武汉:华中科技大学出版社. [Mao Z C. 2013. Plant physiology[M]. Wuhan:Huazhong University of Science and Technology Press.]
庞钰洁,陶宁颖,竺啸恒,陈心源,王莉,张望舒,贾惠娟. 2018. 根域限制栽培对桃花芽分化进程中碳氮比及ABA含量的影响[J]. 果蔬学报,35(11):1363-1373. [Pang Y J,Tao N Y,Zhu X H,Chen X Y,Wang L,Zhang W S,Jia H J. 2018. Effect of root restriction on flower bud formation of ‘Yuanmeng’ peach trees[J]. Journal of Fruit Science,35(11):1363-1373.]
任桂萍,王小菁,朱根发. 2014. 不同光质的LED对蝴蝶兰‘小飞象’开花时间及品质的影响[C]//花卉优质、高产、高效标准化栽培技术交流会论文集. 北京:中国学术期刊电子出版社. [Ren G P,Wang X J,Zhu G F. 2014. Effect of LED in different light qualities on flowering time of Phalaenopsis Sogo Vivien[C]//Proceedings of high quality,high yield and high efficiency standardized cultivation technology exchange meeting. Beijing:China Academic Journal Electronic Publish House.]
沈红香,沈漫,程继鸿,李娜娜,张婧. 2007. 不同光质补光处理对郁金香生长和开花的影响[J]. 北京农学院学报,22(1):16-18. [Shen H X,Shen M,Cheng J H,Li N N,Zhang J. 2007. Effect of supplemental lighting with di-fferent light quality on growth and bloom of tulip[J]. Journal of Beijing University of Agriculture,22(1):16-18.]
宋佳丽,刘厚诚,宋世威,张轶婷,郝彦伟,苏蔚,孙光闻,陈日远. 2017. 光质调控植物开花时间和花性分化研究进展[J]. 植物生理学报,53(11):1938-1946. [Song J L,Liu H C,Song S W,Zhang Y T,Hao Y W,Su W,Sun G W,Chen R Y. 2017. Advances in studies on photosynthetic regulation of flowering time and floral differentiation[J]. Plant Physiology Journal,53(11):1938-1946.]
宋立奕. 2004. 盐胁迫对青檀幼苗生长及生理特性的影响[D]. 南京:南京林业大学. [Song L Y. 2004. Effects of salt stress on the growth and physiological properties of Pteroceltis tartarinowii Maxim seedings[D]. Nanjing:Nanjing Forestry University.]
唐大为,张国斌,张帆,潘香梅,郁继华. 2011. LED光源不同光质对黄瓜幼苗生长及生理生化特性的影响[J]. 甘肃农业大学学报,46(1):44-48. [Tang D W,Zhang G B,Zhang F,Pan X M,Yu J H. 2011. Effect of different LED light qualities on growth and physiological and biochemical characteristics of cucumber seedlings[J]. Journal of Gansu Agricultural University,46(1):44-48.]
王爱华,黎静,曾宋君,陈之林. 2014. 铁皮石斛离体开花结实研究初报[J]. 贵州农业科学,42(3):34-37. [Wang A H,Li J,Zeng S J,Chen Z L. 2014. Preliminary report on the study of in vitro flowering and fruiting of Dendrobium officinale[J]. Guizhou Agricultural Sciences,42(3):34-37.]
王春昕. 2012. 光對切花菊‘神马’生长和开花的影响[D]. 南京:南京农业大学. [Wang C X. 2012. Effects of light on growth and flowering of cutting Chrysanthemum ‘INBA’[D]. Nanjing:Nanjing Agricultural University.]
魏胜林,王家保,李春保. 1998. 蓝光和红光对菊花生长和开花的影响[J]. 园艺学报,25(2):203-204. [Wei S L,Wang J B,Li C B. 1998. Effects of blue light and red light on Dendranthema growth and flowering[J]. Acta Horticulturae Sinica,25(2):203-204.]
问涛. 2015. 光谱能量分布对组培大豆和铁皮石斛生长的影响[D]. 南京:南京农业大学. [Wen T. 2015. The effect of spectral power distribution on growth of soybean and Dendrobium officinale in vitro[D]. Nanjing:Nanjing Agricultural University.]
许伟东,郑诚乐,吴宪志,郑碧海. 2009. 杨梅花芽生理分化期叶片碳氮含量动态变化[J]. 福建热作科技,34(4):18-20. [Xu W D,Zheng C Y,Wu X Z,Zheng B H. 2009. Dynamic changes of carbon and nitrogen contents in leaves during flower bud physiological differentiation on Dongkui Myrica rubra[J]. Fujian Science & Technology of Tropical Crops,34(4):18-20.]
岳静,潘远智,鲜小林,陈睿. 2013. 光质和B9对杜鹃花观赏性状及生理特性的影响[J]. 林业科学,49(1):77-84. [Yue J,Pan Y Z,Xian X L,Chen R. 2013. Effects of light quality and daminozide(B9) on ornamental and physiological characteristics of Rhododendron simsii ‘Pinghua’[J]. Scientia Silval Sinicae,49(1):77-84.]
张新平,朱根发,王飞. 2008. 不同日本春石斛兰品种组培繁殖系数的差异[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版),36(9):118-122. [Zhang X P,Zhu G F,Wang F. 2008. Differences of propagation coefficient in 23 nobile-type Dendrobium varieties introduced from Japan[J]. Journal of Northwest A & F University(Natural Science Edition),36(9):118-122.]
张宇欢,李夏媛,王玉英,宋莲,陈淑英,李枝林. 2016. LED不同光质对墨兰×大花蕙兰 F1代组培苗生长及生理指标的影响[J]. 热带农业科学,36(9):1-6. [Zhang Y H,Li X Y,Wang Y Y,Song L,Chen S Y,Li Z L. 2016. Effect of different LED light qualities on the growth and the physiological indices of F1 of Cymbidium sinense×Cymbidium hybridum[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture,36(9):1-6.]
赵梁军. 2011. 观赏植物生物学[M]. 北京:中国农业大学出版社. [Zhao L J. 2011. Biology of ornamental plant[M]. Beijing:China Agricultural University Press.]
Fukuda N,Ajima C,Yukawa T. 2015. Antagonistic action of blue and red light on shoot elongation in petunia depends on gibberellin,but the effects on flowering are not gene-rally linked to gibberellin[J]. Environmental and Experimental Botany,2959:102-111
Kumar N,Srivastava G C,Dixit K. 2008. Flower bud opening and senescence in roses(Rosa hybrida L.)[J]. Plant Growth Regulation,55(2):81-99.
Li Y,Xin G F,Wei M. 2017. Carbohydrate accumulation and sucrose metabolism responses in tomato seedling leaves when subjected to different light quality[J]. Scientia Horticulturae,225:490-497.
Lin C S,Liang C J,Hsaio H W. 2007. In vitro flowering of green and albino Dendrocalamus latiflorus[J]. New Fo-rests,34(2):177-186.
Silva J A T D,Kerbauy G B,Zeng S. 2014. In vitro flowering of orchids[J]. Critical Reviews in Biotechnology,34(1):21.
Taylor N J,Light M E,Staden J V. 2005. In vitro flowering of Kniphofia leucocephala:Influence of cytokinins[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture,83(3):327-333.
(责任编辑 思利华)