鲤 鱼 营 养 需 要 研 究 进 展

徐奇友

（湖州师范学院生命科学学院浙江省水生生物资源养护与开发技术研究重点实验室，浙江湖州313000）

环境友好型健康养殖是产业发展的必然之路，饲料是关系到鱼类健康、品质和水环境等方面的重要因素。如何科学配制饲料是健康养殖的关键，其中，系统的了解鱼类的营养需要是科学配制饲料的基础。鲤鱼是我国重要的淡水养殖鱼类，中国渔业统计年鉴表明，2016年我国鲤鱼产量为349.7万吨，处于草鱼和鲢鱼之后位于第3位，可见其在我国淡水养殖业中的重要性，特别在北方地区鲤鱼是养殖和消费的主要品种。关于鲤鱼的营养需要在20世纪70年代国际上就已开始研究，近年来我国也开展了大量的研究工作，本文综述了国内外鲤鱼营养需要的研究进展，可为我国鲤鱼饲料的科学配制提供技术依据。

1 能量

对于最大生长摄入的总能分配（100%）为：29.9% 粪能损失，1.5%非粪能损失，31.9%体增热和36.7%净能（包括12.6%维持净能，24.1%生产净能）(Ohta 等，1996)。在投喂率分别为体重的1.83%、3.60%和5.17%时，用于最大生长的消化能分别为285、548 kJ/(kg·d)和721 kJ/(kg·d)(Ohta 等，1996)。基于测定的消化能，对于最大生长适合的消化能/蛋白比的范围是97～116（Takeuchi等，1979）。

图1 鲤鱼总能分配(Ohta等，1996)

2 碳水化合物营养

糖类不是鱼类所必需的营养物质，鱼类可以利用氨基酸等非糖前体经由糖异生途径有效合成葡萄糖。因此，摄食不含糖类的饲料，鱼类也能正常存活并生长。由于淀粉类原料比蛋白源和脂肪源更加便宜，因此，在鱼饲料中添加淀粉有助于环境调控和降低成本。Ogino等(1976)发现鲤鱼可以有效地利用碳水化合物作为能量来源。Takeuchi等(1979)也证明了碳水化合物作为能量来源的价值。Qin等(2018)发现鲤鱼肠道葡萄糖吸收主要发生在肠道近端和中段，提高日粮葡萄糖和氯化钠浓度可以促进肠道葡萄糖吸收。李晋南等(2018)发现在不同养殖阶段，GK、PEPCK、G6Pase和GHR基因的表达趋势受糖水平和糖种类影响。对于鲤鱼最佳的碳水化合物添加量为30%～40%，对于杂食性鱼类可消化碳水化合物最高建议添加量为50%（NRC，2011）。高妍等(2015)研究表明：25%的饲料糊精水平对乌克兰鳞鲤生长和糖代谢的促进作用好于15%的饲料糊精水平。

3 蛋白质和氨基酸

3.1 蛋白质

蛋白质是维持动物生命活动所必需的营养素，它是构成动物体的主要物质，鱼体干物质中约65%～75%为蛋白质。蛋白质缺乏将严重影响鱼类的生长性能。多数研究表明，当提高蛋白质水平，鱼类的生长速度、对饲料的转化率呈线性提高，但当超过最适水平时，鱼类的生长速度以及对饲料的转化率进入平台期或下降。目前，鲤的适宜蛋白质需要量已有报道，但研究结果存在较大差异。Ogino 等(1973、1980)报道鲤鱼维持的蛋白质需要量是1 g/kg体重，最佳蛋白质沉积是12 g/kg体重，对于最大的氮利用效率，每日7～8 g/kg体重蛋白质摄入量是最大的。

鲤鱼蛋白质需要量见表1。饲料的能量和蛋白质间存在较为密切的关系，要准确确定鱼类的适宜蛋白质需要量，就要先研究出其适宜的能量水平。刘勇（2008）对16.7 g 建鲤研究得出饲料可消化能水平为14.4 MJ/kg 时，适宜蛋白质需要量为34.1%。李贵锋等(2012)关于10 g 建鲤也得到相同的结果：能量水平为14.5 MJ/kg，蛋白质含量为33%。殷海成等(2012)认为满足11 g 黄河鲤（♂）和建鲤（♀）杂交F1 WGR、SGR、PER和FCR最佳的蛋白水平为37.0%～42.3%。

表1 鲤鱼蛋白质需要量

鲤鱼蛋白质需要量受到鱼类品种、大小、水温、饲料类型和饲料中脂肪含量影响。张树明等（2010）采用豆粕、菜粕、棉粕和鱼粉配制蛋白和脂肪水平不同的3 种饲料，即低蛋白高脂饲料(CP 38%、EE 9%)，高蛋白低脂饲料(CP 41.5%、EE 6%)和高蛋白高脂饲料(CP 41.5%、EE 9%)，在室内水泥池中将体质量为67.18 g 的鲤饲喂35 d，饲料中蛋白质水平和脂肪水平分别为41%和6%时较有利于鲤的生长。伍代勇等（2010）以豆粕、菜粕、棉粕和鱼粉为蛋白源，豆油为脂肪源，配制含有3个蛋白质水平（28%、30%、32%）和3个脂肪水平（3%、6%、9%），对(75.39±0.18) g鲤鱼研究表明，饲料蛋白质和脂肪增加均能改善鲤鱼生长性能和饲料利用，最适蛋白质水平为30%～32%，脂肪为9%。表2为NRC推荐的鲤鱼蛋白质需要量。

表2 NRC推荐的鲤鱼蛋白质需要量

3.2 氨基酸

对大多数鱼类必需的10 种氨基酸对于鲤鱼也是必需的。Ogino 等（1980）报道根据全鱼的氨基酸模型和每天蛋白质沉积来估计氨基酸需要量，如果日粮含有35%蛋白质，80%蛋白质消化率，按体重3%投饵，可以假定每100 g 体重每天沉积0.58 g 蛋白。根据这个假设得到的氨基酸需要量和其他研究结果见表3。我国四川农业大学周小秋教授团队采用剂量法对多种氨基酸的需要量进行了研究。表3 可见一些氨基酸的需要量存在较大差异，如蛋氨酸、赖氨酸差异较大。也有一些氨基酸不同方法测得的需要量相近，如亮氨酸、缬氨酸、色氨酸。产生差异的原因包括以下几个方面：①品种不同，以前的试验对象为普通鲤鱼，而建鲤生长速度快，其对氨基酸需要量也多。②试验方法不同：Ogino（1980a）根据每天蛋白质沉积来估计氨基酸需要量，而其他研究采用的剂量反应法；③采用的模型不同：研究表明，折线模型测定的需要量要较二次曲线回归模型等方法得到的结果低。此外，生长的不同阶段需要量也存在一些微小的差异。

4 脂肪和脂肪酸

4.1 脂肪

鱼类的脂肪需求受多种营养因子的影响，脂肪作为能量的主要来源，其需要量受饲料蛋白质和糖类水平的影响。对脂肪需要量的下限是必须满足必需脂肪酸（EFA）的需求，从满足EFA 需求的角度出发，饲料中脂肪的添加量也受其来源的影响。在饲料中添加适量的脂肪，能够达到减少或者节约蛋白质需要量的目标。而当饲料脂肪添加水平超过了脂肪需求的上限，则会造成多余脂肪在腹腔、肝脏或其他组织沉积。Takeuchi等(1979)研究表明，饲料能量13～15 MJ/kg添加油脂水平为5%～15%对鲤鱼生长性能和净蛋白利用率没有影响。其他一些研究也表明，5%～8%脂肪含量对于鲤鱼饲料比较适宜（许治冲，2012；Poleksić，2014）。Manjappa 等(2002)研究了脂肪对蛋白质的节约作用。鲤鱼幼鱼[(2.13～2.21) g]饲喂低蛋白（24%粗蛋白），分别添加鱼油（0、3%、6%、9%，脂肪含量分别为6.85%、9.09%、11.42%和13.01%）饲料，以5%体重饲喂120 d，添加6%鱼油（脂肪含量11.42%）组生长性能最好，之后是3%、9%和0%。饲料效率和蛋白质效率随脂肪含量提高而改善。表4 为鲤鱼脂肪需要量。

4.2 脂肪酸

关于必需脂肪酸，鱼可以分为3 种类型，第一种类型需要n-6脂肪酸，第二种需要n-6和n-3脂肪酸，第3 种类型需要n-3 脂肪酸。鲤鱼属于第2 种类型，同时需要n-6 和n-3 脂肪酸。Takeuchi 等（1977）在0.5 g幼鱼试验证明了这一点：试验前饲喂无脂肪饲料6 周，发现此时鱼体仍然含有高含量的n-6 脂肪酸和22∶6(n-3)，这是鲤鱼不容易产生EFA 缺乏的原因。试验发现同时提供1% 18∶2（n-6）和18∶3（n-3）生产性能高于单独提供2%或者0.5%这些氨基酸混合物或者1% 18∶3（n-3）。试验同时证明n-3 HUFA 比18∶3（n-3）更有效，说明鲤鱼需要18∶2（n-6）和18∶3（n-3）各1%。周继术等(2018)研究表明，在6%与12%脂肪水平下添加1.5%DHA对鱼的生长和健康有负面影响，可能是DHA添加量偏高有关，提高饲料脂肪水平有减轻过高DHA 所带来的不利影响。表5为鲤鱼必需脂肪酸需要量。

4.3 磷脂

在饲料中添加完整的磷脂可促进仔稚鱼和早期幼鱼的生长，也能够提高仔稚鱼的成活率并降低畸形率，而且还能提高多种淡水及海水鱼的抗应激能力（Tocher等，2008）。磷脂对仔稚鱼的促生长能力是因为仔稚鱼自身体内磷脂合成能力不足。基于单一磷脂的研究结果，磷脂功效性的次序为：磷脂酰胆碱＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰丝氨酸。其中，磷脂酰胆碱对生长更为重要，而磷脂酰肌醇对存活及预防畸形更为重要（Geurden等，1995；Tocher等，2008）。当鲤鱼仔鱼采食人工饲料代替磷脂含量丰富的活饵时，饵料中应注意补充足够的磷脂（Geurden等，1995）。磷脂的添加可以提高中性脂肪的吸收。磷脂缺乏在前肠上皮细胞脂肪小泡的积累，小肠黏膜上皮细胞高度增加，肝细胞体积下降。表6为鲤鱼磷脂需要量。

表3 鲤鱼氨基酸需要量

表4 鲤鱼脂肪需要量

表5 鲤鱼必需脂肪酸需要量

表6 鲤鱼磷脂需要量

5 维生素

维生素是一组需要量较低的有机物质，但对生长、代谢、免疫和繁殖是必需的。维生素在配合饲料中是必需的成分，不能满足需要会影响生产性能。鲤鱼维生素的需要量受到各种因素的影响，如大小、水温和日粮组成。稚鱼和成鱼能够合成维生素C，所以不需要维生素C。但鱼苗表现了维生素C缺乏症状，如尾鳍腐烂和鳃弓畸形等。维生素E 的需要量随不饱和脂肪酸的增加而提高。鲤鱼肠道微生物可以合成维生素B12，满足部分需要。胆碱是鱼类必需的，和其他营养物质互作。日粮中蛋氨酸和甜菜碱影响胆碱的需要，磷脂也是胆碱的来源。此外，维生素在加工和贮存阶段也被破坏，膨化技术加工浮性料时会破坏一些维生素，饲料中维生素的添加量要高于需要量的2～5 倍。表7 为鲤鱼维生素需要量。

表7 鲤鱼维生素需要量

表7（续） 鲤鱼维生素需要量

6 矿物元素

由于鱼类除了从饲料中获得矿物元素外，还可以从其生活的水体中吸收某些矿物质。水生动物可通过鳃吸收多种矿物质来满足其代谢的需要。同时，水体中矿物元素含量及组成对机体的渗透压调节、离子调节和酸碱平衡产生影响。一些矿物元素可以由水中吸收（例如钙）或者在饲料中含量足够（例如钾），饲料中一般不需要补充，鱼类饲料中需要补充磷、镁、铜、铁、锌、锰和硒。钴作为维生素B12的组成部分，具有重要的营养作用。Hertz等(1989)发现钴能显著改善葡萄糖的利用，并能促进氨基酸合成蛋白质。此外，钼元素能提高鲤的生长和存活率。表8为鲤鱼矿物元素需要量。

表8 鲤鱼矿物元素需要量

7 小结

国内外关于鲤鱼的营养需要做了比较全面的研究，基本上全部营养素的需要量都已经测定，这为鲤鱼饲料的科学配制提供了技术依据，保障了我国鲤鱼饲料技术的科学性，促进我国鲤鱼饲料产业的发展。但目前的数据集中在小于20 g 以下幼鱼，大于20 g和200 g幼鱼研究较少。饲料的消耗主要在养殖的中后期阶段，但关于这段时间的需要量研究却基本是空白，这造成饲料配制缺乏科学依据，导致饲料利用率低下，饲料浪费严重，也造成水质污染。因此，急需补充完善养殖后期的营养需要数据，建立科学系统的鲤鱼营养需要数据库。

表8（续） 鲤鱼矿物元素需要量