迟播早熟高产小麦新品种的培育

高德荣，王慧，刘巧，朱冬梅，张晓，吕国锋，张晓祥，江伟，李曼

（1江苏里下河地区农业科学研究所/农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室，江苏扬州 225007；2扬州大学/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009）

0 引言

【研究意义】长江中下游麦区是中国第二大麦区，也是最大的稻麦两熟区，稻麦总产量约占全国1/3。江苏是中国稻茬小麦主要产区之一，小麦年种植面积220×104·hm2左右，其中73%稻茬麦，占全国稻茬麦面积的 44.3%[1]。近年来，该地区稻茬小麦播期由适宜期10月25日至11月5日推迟至11月下旬，甚至12月，据统计，2015、2016和2017年江苏省迟播小麦比例分别达到48.6%、51.2%和59.6%[2]。扬州市机插秧多在11月3—8日收获，直播稻多在11月7—15日收获，常导致小麦播种期超出最适播期的下限值[3]；南通市2015年秋播适期播种面积仅占比43%，至12月10日结束，播期跨度历时45 d[2]。江苏稻茬小麦迟播已成常态，迟播成为制约江苏小麦增产的关键因素之一。王龙俊等[4]指出迟播小麦每迟播7 d，单产将减少7%—10%，比适期播种的小麦平均产量低750—900 kg·hm-2。小麦播期推迟主要有3个方面原因：一是为了提高水稻种植效益，迟熟粳稻面积逐年扩大，水稻机插和直播技术广泛应用，造成水稻收获期不断推迟；二是规模种植条件下机械、烘贮等配套设施无法满足水稻适时收割；三是小麦机械播种对土壤墒情要求较高，而长江中下游地区秋播雨水偏多，造成土壤墒情无法满足小麦正常播种及出苗的需要。迟播对小麦生育期、农艺性状、产量及其构成、品质性状均有显著影响[5-7]。迟播使小麦越冬前生长期缩短，分蘖发生迟，难以形成足穗大穗；开花期延迟3—5 d，籽粒灌浆时间缩短，充实度差。因此，迫切需要耐迟播早熟小麦品种，以解决当前生产上面临的迟播问题和满足稻麦周年增产的需求。【前人研究进展】关于迟播对小麦生长发育及产量的影响，前人进行了大量研究。小麦迟播后，由于气温下降，出苗推迟[8]，有效分蘖期变短，适期播种小麦越冬期叶龄一般为4—5叶，而迟播小麦越冬期叶龄只有2叶左右，冬前分蘖较少或基本上无分蘖，群体不足，次生根少，养分积累不足，难以形成壮苗[9-11]，不利于小麦叶面积指数[12-13]和叶片光合性能的提高[14]，也造成群体干物质积累量减少，同时主茎分化总叶数、低节位有效分蘖数减少，单穗粒数少，粒重低，进而影响小麦产量[15-17]。为了缓解迟播对产量造成的损失，通常采用提高种植密度来弥补[18-19]，有研究还提出了迟播小麦独秆栽培技术，依靠足够多的主茎成穗减少产量损失[20]。KIBE等[21]认为，迟播小麦增加拔节孕穗肥用量，能达到加强穗分化发育、减少退化，提高结实率及籽粒充实度的作用，对增粒增重十分重要[4]。这种只强调前期增大群体或只强调后期水肥管理的生产措施均存在明显的弊端，可能加重病害发生或推迟成熟期。迟播最大的不利效应是不能在冬前形成较多分蘖，影响成穗数；迟播后拔节期不会同等程度推迟，缩短了播种-拔节的生育时期，而顶小穗分化的完成与拔节期同步，造成穗分化时间短，不能形成大穗[22]。这就要求品种在迟播情况下前期生长发育快，在冬前和越冬期形成较多分蘖，越冬期具有一定的生长发育，奠定大穗足穗的基础。拔节-开花阶段是干物质积累最快的时期，也是节间生长和株高决定期，这一阶段的生长发育过快或生长期过短，会造成茎秆质量差，生物学产量较低，不利于形成高产基础。开花-成熟阶段为籽粒灌浆期，迟播造成开花推迟，灌浆期缩短，这就要求品种灌浆快，用灌浆速度的提高补偿灌浆期缩短的不利效应，保证较高粒重。【本研究切入点】虽然通过栽培措施能在一定程度上减少迟播对小麦产量的不利影响，但选育耐迟播小麦品种才是解决迟播问题的最重要途径，如何调整小麦前端（播种-拔节）与后端（开花-成熟）生育进程，培育两端快速发育的耐迟播品种并实现迟播早熟高产鲜见系统研究。【拟解决的关键问题】本研究以不同小麦基因型为材料，筛选具有两端快速发育特性的小麦品种，探讨其实现迟播早熟高产的机制，为长江中下游麦区耐迟播小麦品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于 2012—2013、2013—2014和 2014—2015年在江苏里下河地区农业科学研究所试验基地（32°42′E，119°53′N）进行，试验地前茬为水稻，土壤为砂壤土，土壤有机质含量16.57 g·kg-1，全氮含量1.035 g·kg-1，全磷含量 0.461 g·kg-1，速效氮含量 61.28 mg·kg-1，速效磷含量 18.2 mg·kg-1，速效钾含量 77.8 mg·kg-1。试验施纯氮 210 kg·hm-2，基肥∶壮蘖肥∶拔节肥=5∶1∶4，基肥于播种前一天施用，壮蘖肥于 4叶期施用，拔节肥于叶龄余数2.5叶期施用。P、K肥施用量均为105 kg·hm-2，全部基施。其他栽培措施同大田生产。

1.2 试验设计

试验一：2012—2013年以江苏省育成的新品系为供试材料，分别为华麦鉴3、宁09-118、宁0944、金麦1号、扬09-111、宁09-72、扬09G143、镇10216、宁丰526、富F101、宁0898、扬09-130及华麦0480，扬麦11作对照。采用随机区组设计，播期11月5日，基本苗 240×104株/hm2，小区面积 6.67 m2，2 次重复。

试验二：2013—2014年选择上一年度苗期生长发育快的品系富F101，后期灌浆快的品系镇10216为对照，生产上大面积应用品种扬麦158、扬麦16、扬麦11、扬麦 15为供试材料。采用随机区组设计，播期11月5日，基本苗240×104株/hm2，小区面积6.67 m2，2次重复。

试验三：2014—2015年选用结合两端快速发育特性的品种扬麦16和生产上推广品种扬麦20（长江中下游麦区区域试验对照品种）、扬麦22、扬麦23、宁麦13为供试品种。采用两因素随机区组设计，以品种为主区，设2个播期11月5日（适播）和11月19日（迟播），基本苗分别为240×104株/hm2和300×104株/hm2。人工条播，行距22 cm，小区面积6.67 m2，3叶期进行人工定苗，3次重复。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖动态、叶面积指数和干物重调查 2012—2013年调查各品系冬前叶片数、茎蘖数（12月20日调查）和越冬期叶片数、茎蘖数（1月20日调查），每小区调查20株；2013—2014年调查各品种冬前、越冬期茎蘖数，每小区调查20株；2014—2015年于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期分别在每小区取样20株，调查各品种茎蘖数，用美国产叶面积仪（LI-3000C）测定叶面积，叶面积指数为单位土地面积上所有绿叶面积之和与占土地面积的比值。样品在105℃杀青60 min，而后80℃烘干至恒重，测定干物重。

1.3.2 产量及其构成因素调查 2014—2015年小麦成熟期调查单位面积有效穗数、每穗粒数及千粒重（水分13%）。每小区机械收割，自然晾晒，测定产量。

1.3.3 灌浆速率测定 2012—2013和 2013—2014年，于小麦初花期，每小区选择同一天开花，且穗长相、长势和大小基本一致、无病虫害的单茎 120个挂牌标记，从花后10 d开始取样，以后每隔5 d取样，直至完全成熟。每次取10个标记的穗子，单穗手工脱粒后 105℃杀青 30 min，后 80 ℃烘至恒重，称重并计粒数。灌浆速率用每粒每天增长量表示，单位 mg/(粒·d)。

1.4 数据统计与分析

用 Logistic方程W=K/（1+eA+Bt）[23]对籽粒增重进程进行拟合，式中t为开花后时间，W为该时间点相应的千籽粒干重，A、B为方程对不同品种所确定的参数，K（mg/粒）为拟合理论最高粒质量，e指自然对数函数的底数。对该方程一阶求导，可得籽粒灌浆速率方程，并可得到以下籽粒灌浆特征参数：籽粒生长起始势C0=W0/(1+eA)；籽粒最大灌浆速率出现时间Tmax(d)=-A/B；最大灌浆速率Rmax(mg/(粒·d))=-KB/4；灌浆持续时间T（d）；籽粒平均灌浆速率Rmean(mg/(粒·d))=籽粒增重/灌浆持续时间。灌浆速率曲线具有 2个拐点，对灌浆速率方程一阶求导，可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2；令t3为达到96%W0时的时间，可得到灌浆过程的3个阶段，依次是灌浆渐增期（T1）、灌浆快增期（T2）和灌浆缓增期（T3），各阶段籽粒增加的质量分别为W1、W2和W3，对应的灌浆速率分别为R1、R2和R3。用Microsoft Excel 2003统计试验结果，用SPSS19.0软件进行显著性检验和方差分析，在 DPS6.55中作Logistic方程拟合。

2 结果

2.1 不同品系冬前、越冬期生长特性差异

2012—2013年不同品系间冬前叶片数、茎蘖数和越冬期叶片数、茎蘖数均存在显著或极显著差异（表1）。富 F101、金麦1号冬前叶片数最多，镇10216最少；冬前茎蘖数以富 F101最高，显著高于扬09G143、镇10216，但都与扬麦11无显著差异。越冬期叶片数、茎蘖数均以镇10216最少，显著低于富F101等品种。表明富 F101具有前端快速发育特征，而扬09G143、镇10216前端发育较慢。

表1 试验一不同品系冬前和越冬期单株叶片数及茎蘖数（2012—2013）Table1 Leaf number, stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年不同品种间冬前和越冬期茎蘖数差异显著（表2）。富F101冬前茎蘖数、越冬期茎蘖数均显著高于扬09G143、镇10216。各主栽品种中，扬麦16冬前茎蘖数比富F101高7.1%，显著高于扬09G143、镇10216及扬麦15，与其他主栽品种差异不显著；各主栽品种越冬期茎蘖数与富 F101无显著差异，扬麦 16、宁麦 13越冬期茎蘖数显著高于扬09G143。表明主栽品种扬麦16、扬麦11、扬麦158、宁麦13与富F101相似，都具有前端快速发育特征，而扬麦15与扬09G143相似，前端发育较慢。

表2 试验二不同品种间冬前和越冬期单株茎蘖数（2013—2014）Table2 Stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different wheat cultivars in the experiment 2（2013-2014）

2.2 灌浆特性差异

对2012—2013年和2013—2014年不同品种开花后籽粒灌浆进程用 Logistic方程分别进行拟合（表3和表4）。拟合系数范围分别在0.991—0.999和0.997—0.999，说明该方程描述的曲线可反映不同品种小麦籽粒灌浆进程。2012—2013年宁 09-118的最大灌浆速率最高，达到2.7 mg/(粒·d)，其次为镇10216，达到2.4 mg/(粒·d)，但所有品系与扬麦11都没有显著差异。宁09-118的平均灌浆速率最大，其次为镇10216，均达 1.3 mg/(粒·d)，显著高于宁 0944、金麦 1号、扬09-111、扬 09G143等品种。灌浆持续时间及达到最大灌浆速率时间以镇10216最长，理论粒重达51 g，显著高于其他品系。镇10216最大灌浆速率、平均灌浆速率较高，灌浆持续时间长，灌浆较充分，粒重最高，表明宁09-118和镇10216等具有后端快速发育特征，扬09G143和富F101后端发育较慢。

表3 试验一不同品系籽粒灌浆的Logistic方程参数（2012—2013）Table3 Parameters of logistics equation of grain filling process in different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年度各品种间籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率存在显著差异（表4）。镇 10216最大灌浆速率、渐增期灌浆速率、快增期灌浆速率、缓增期灌浆速率以及平均灌浆速率均最高，灌浆持续时间长，理论粒重最高，扬09G143、富F101最大灌浆速率、平均灌浆速率显著低于镇 10216，理论粒重分别比镇 10216低 31.91%、19.57%。扬麦16、扬麦 11、扬麦 158的最大灌浆速率均在 2.0 mg/(粒·d)以上，与镇 10216无显著差异，平均灌浆速率在1.2 mg/(粒·d)左右；扬麦15、宁麦13最大灌浆速率、平均灌浆速率与富F101接近，显著低于镇10216。表明扬麦11、扬麦16、扬麦158与镇10216都具有后端快速发育的特征，而宁麦 13和扬麦 15灌浆较慢。

表5表明，理论粒重、实际粒重与灌浆特征参数的相关性趋势一致，粒重与最大灌浆速率、平均灌浆速率、渐增期灌浆速率、快增期灌浆速率、缓增期灌浆速率均呈极显著正相关，表明小麦平均灌浆速率、最大灌浆速率、渐增期、快增期及缓增期的灌浆速度越快，粒重就越高。粒重与灌浆持续时间及最大灌浆速率出现时间相关性两年略有不同，2012—2013年粒重与灌浆持续时间、最大灌浆速率出现时间呈显著或极显著正相关，2013—2014年相关性不显著。

表4 试验二不同品种籽粒灌浆的Logistic方程参数（2013—2014）Table4 Parameters of logistics equation of grain filling process in different cultivars in the experiment 2（2013-2014）

表5 灌浆参数与粒重的相关系数Table5 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight

2012—2013 和 2013—2014两年研究表明，富F101虽然前端发育较快但后端发育慢，镇10216后端发育快但前端发育慢，它们都没能结合两端快速发育的特性；当前生产上的主体品种扬麦16较好地结合了两端快速发育的特性。

2.3 具有两端快速发育特性品种的群体结构及产量

2.3.1 茎蘖动态 适播条件下，扬麦16的越冬期茎蘖数显著高于宁麦 13，但与其他品种差异不显著；迟播条件下以扬麦 16越冬期茎蘖数最多，其次为扬麦23，均显著高于宁麦13（表6）。拔节期、开花期和成熟期品种间的茎蘖数除扬麦 22外都无显著差异，扬麦 22作为多穗型品种其茎蘖数一直处于较高水平。扬麦 16冬前分蘖多奠定了壮秆大穗的基础。

2.3.2 叶面积指数 适播条件下，扬麦 20越冬期叶面积指数最大，其次为扬麦16，均显著高于扬麦22、宁麦 13；迟播条件下，扬麦 16越冬期叶面积指数最大，与宁麦13差异达显著水平，拔节期和孕穗期与宁麦 13差异不显著，开花期显著高于宁麦13（表7）。迟播小麦冬前有效积温低，苗小苗弱，营养生长不足，扬麦16迟播条件下较高的叶面积指数能促进光合产物的积累，有利于壮苗的形成，而开花期较高的叶面积指数有利于后期的物质积累和籽粒灌浆。

2.3.3 干物质积累量 由表8可以看出，适播条件下，扬麦16、扬麦20越冬期干物质积累量显著高于扬麦22、宁麦13；迟播条件下以扬麦16越冬期干物质积累量最高，显著高于扬麦22、宁麦13。2个播期下，开花期和成熟期干物质积累量均以扬麦22最高，但扬麦16花后干物质积累量与扬麦22无显著差异。相关分析表明，花后干物质积累量与产量呈线性关系（y= 0.8173x+ 2334.6，R= 0.93**）。

表6 播期对不同品种茎蘖数的影响（2014—2015）Table6 Effect of sowing date on stem and tiller number of different cultivars (2014-2015)

表7 播期对不同品种叶面积指数的影响（2014—2015）Table7 Effect of sowing date on Leaf Area Index (LAI) of different cultivars (2014-2015)

表8 播期对不同品种干物质积累量的影响（2014—2015）Table8 Effect of sowing date on the dry matter accumulation amount of different cultivars (2014-2015)

2.3.4 产量及其构成 表9表明，同一品种，播期推迟，通过增加播种量可以保持穗数不减少，但单穗粒数及千粒重均呈现下降趋势。迟播条件下，扬麦 16单穗粒数与其他品种相比降幅最小；不同播期下均以扬麦16千粒重最高，且与其他品种差异显著，迟播千粒重下降最小，粒重比其他品种高8.6%—13.9%。不同播期下扬麦23成熟期最早，迟播条件下，扬麦16成熟期与扬麦23相同。播期和品种对产量的影响均达极显著水平（分别为F=183.62**、F=18.15**）。同一品种，产量以适播最高。适播条件下产量以扬麦22最高，显著高出其他品种4.3%—7.3%；扬麦16迟播产量与扬麦22无差异，显著高于扬麦20、宁麦13，较适播减产幅度最小，减产5.2%。扬麦16在迟播条件下仍具有较高产量主要是由于其千粒重较高，在适播与迟播条件下均达40 g以上，迟播单穗粒数下降幅度最小。试验表明扬麦16较其他品种更耐迟播。

表9 不同播期下试验品种的产量性状（2014—2015）Table9 The grain yield and its components of cultivars under different sowing dates during the 2014-2015 cropping season

3 讨论

3.1 播期推迟对阶段发育和籽粒灌浆的影响

中国冬播麦区随播期推迟，气温不断降低，迟播造成的不利影响非常严重，不仅导致播种-出苗时间延长，更严重推迟分蘖期。据史晓芳等[24]研究，播期推迟20 d，分蘖期推迟33 d，但拔节期只推迟5 d，抽穗期和开花期推迟3 d，成熟期仅1 d差异，越冬期和返青期的茎蘖数、叶龄、叶面积指数和干物质积累量都低于适期播种。迟播后播种-拔节，拔节-开花和开花-成熟3个阶段的生育期都会缩短，其中受影响最大的是前期，前期发育快有利于较早长成分蘖，有利于小穗分化形成大穗，但拔节不能早，过早影响春季抗寒性和缩短穗分化时间；其次受影响的是拔节-开花阶段，这一阶段温度适宜，小麦生长迅速，群体自我调节能力强，如果该阶段生长发育过快可能导致茎秆质量降低，生育期过短也不利于干物质积累；开花-成熟阶段就时间长短而言受影响最小，迟播后开花期推迟有限、成熟期推迟幅度更小，但缩短了灌浆的有利时期，增加了对灌浆不利的后期高温时期，对灌浆的影响较大。籽粒灌浆的适宜温度为 20—22℃，高于25℃灌浆加快，叶内碳、氮和叶绿素含量下降，叶片早衰，灌浆期缩短[19]，当小麦遇到30℃以上热胁迫时，抗氧化酶系统衰弱，膜脂过氧化加剧，植株早衰，灌浆期缩短，提早成熟[25]。SHAH 等[26]和PLAUT等[27]认为花后高温降低籽粒干物质积累速率，导致粒重降低。迟播小麦后期遇高温影响胚乳淀粉合成途径中的酶活性，从而影响籽粒灌浆充实度，最终导致减产[28-29]。因此需要小麦品种前端发育快，尽可能地在越冬前多长叶片和分蘖；需要后端发育快，即灌浆速度快，避开高温危害风险，用灌浆速度弥补灌浆期缩短的不利影响，保持粒重高而稳定。安浩军等[30]认为在生育性状的改良中，缩短拔节到抽穗的时间，不仅潜力高、弹性大、又不影响育成品种的越冬抗寒性和小穗分化，而且对籽粒形成和灌浆更为有利。正常播种情况下这可能是提高品种产量的有效途径，但在迟播条件下如果缩短拔节-抽穗或拔节-开花的时间，势必造成生物学产量降低，植株更加矮化，不利于高产。

3.2 迟播条件下两端快速发育与产量

本研究结果表明，不同品种（系）间冬前和越冬期茎蘖数均存在显著差异，2012—2013年富F101冬前及越冬期茎蘖数均较高，具有前端快速发育特征；镇10216最大灌浆速率、平均灌浆速率较高，灌浆持续时间长，灌浆较充分，粒重显著高于其他品种，具有后端快速发育特征。2013—2014年扬麦16冬前茎蘖数高于富F101，越冬期茎蘖数与富F101无显著差异；后期最大灌浆速率与镇10216差异不显著，平均灌浆速率较高，较好地结合了两端快速发育的特性。2014—2015年，扬麦16在迟播条件下越冬期茎蘖数最多，叶面积指数最大，干物质积累量最高，产量与扬麦22无差异，显著高于扬麦20、宁麦13，较适播减产幅度最小，且成熟期不推迟，表明具有两端快速发育特性的品种能够实现迟播早熟高产。此后几年研究结果均表明，扬麦16具有快速灌浆启动早，峰值灌浆速率高，平均灌浆速率大，灌浆持续时间长，千粒重高、熟期早的特点。适期播种扬麦22产量最高，显著高于其他品种，但迟播时与扬麦 16、扬麦23无显著差异，且与适期播种相比减产幅度最大。试验结果显示迟播条件下其越冬期的茎蘖数、LAI和花后干物质积累量与扬麦16、扬麦23无显著差异，但千粒重下降幅度最大，而扬麦16和扬麦23千粒重几乎没有降低。后续研究表明，扬麦22平均灌浆速率和峰值灌浆速率均小于扬麦 16，峰值灌浆速率均低于2 mg/(粒·d)，而扬麦16峰值灌浆速率都在2 mg/(粒·d)以上。宁麦13迟播条件下越冬期的茎蘖数、LAI和干物质积累量都最小，虽然此后生长较快，最终单位面积穗数并不少，但由于是越冬后的分蘖成穗较多，穗分化时间短，不利于形成大穗，迟播单穗粒数减少较多，产量减小幅度较大。说明迟播条件下不具有两端快速发育特性的品种不利于获得高产。

根据多年的研究，扬麦16、扬麦158、扬麦11和扬麦23等品种灌浆速率均较高，它们的千粒重年度间都较为稳定，产量较高，先后成为生产主体品种。扬麦11和扬麦16均是以扬麦158为亲本选育的品种，而扬麦23是以扬麦16为亲本选育的品种，它们都保留了扬麦 158灌浆快的特点。有研究认为品种间粒重差异主要是由灌浆速率不同引起的[31-32]，而灌浆速率主要受遗传控制[33-35]。任明全等[36]研究了12个小麦品种的籽粒灌浆特性，认为小麦籽粒灌浆速率在品种间存在显著的遗传差异，并认为在育种中选择前中期籽粒灌浆速率较快的品系，对育成高产稳产品种具有重要意义。研究还发现上述品种具有籽粒灌浆完成后脱水快的特点，这些性状的遗传基础还有待进一步研究。

4 结论

品种间在冬前苗、冬前茎蘖数，越冬苗、越冬茎蘖数和籽粒灌浆特征参数等性状上都存在显著差异，通过强化这些性状的选择可以结合两端快速发育特性于一个品种，培育耐迟播早熟小麦品种，解决稻麦轮作区小麦迟播的问题，实现高产稳产。扬麦16等较好地结合了两端快速发育特性，该类型品种的推广有利于保障小麦迟播高产。