北京市28种地被植物光合特性的研究

滕文军,姜红岩，温海峰，范希峰，武菊英

(1.北京草业与环境研究发展中心，北京 100097； 2.北京林业大学 草坪研究所，北京 100083))

在我国城市化的建设下，城市规划的要求逐渐提高，城市绿化的步伐加快，而简单的植树绿化已经无法满足城市规划的要求[1-3]。同时在大量的园林绿地、城市道路中植树绿化形成了背阴空地[4]，大约20%～30%的遮荫地块未被植物覆盖[1]。而耐荫植物因为其本身特性能够在荫蔽的环境下生长，可用于遮荫地块的绿化[3,5]。植物的耐荫性与光合特性密切相关，研究植物的光合特性能了解其对光能的利用效率和植物光合的生物学特征[6-7]。叶绿素是植物进行光合作用的重要成分，叶绿素含量及成分会影响植物的光合作用及光合速率[8]。张红星等[9]根据叶绿素含量及成分与光响应曲线拟合参数将鹅耳枥、漆树、木姜子归为耐荫喜光型植物。巨关升等[10]对狼尾草光合特性进行了研究，表明狼尾草是一种较耐荫的C4阳性植物。杨学军等[11]对5种狼尾草的光合特性进行了研究，5种狼尾草的光合日进程均成单峰型，无“午休”现象；表观量子效率与耐荫植物接近，光能利用效率和水分利用效率均较高，5种狼尾草均为耐荫的日光性植物。高鹤等[12]研究了7种优良观赏草的光合特性，其中，柳枝稷的光补偿点，净光合速率及水分利用率最高，是抗旱耐荫性植物。

地被植物是一类株丛密集、低矮的植物群体，能够覆盖地面、防止水土流失并具有一定的观赏、美化景观的作用，包括多年生的低矮草本植物，小灌木和藤本植物等[13-14]。地被植物种类繁多，色彩丰富，抗逆性强，在园林绿化的建植中，既可以独立成景，又可与其他植物配合，在提高绿化覆盖面积、增强生态环境的同时还具有节约管理成本的优势[15-16]。对28种地被植物的叶绿素含量及光合特性进行研究，为荫蔽条件下城市绿化中的地被植物的选择及应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与研究区概况

试验于2018年7月在北京市农林科学院草业中心温室中进行，生长条件为25℃/15℃(昼/夜),光照时长为12～14 h。试验选用的青绿苔草、小果苔草、披针叶苔草、早熟禾、‘科罗拉多’高羊茅、老芒麦、百脉根、紫花地丁、蒲公英、蓝亚麻、桔梗等28种地被植物的种子均为本中心保存。

1.2 试验设计

将28种地被植物播种于高15 cm、直径10 cm的花盆，基质配比为草炭∶蛭石∶珍珠岩为3∶1∶1，一周浇2～3次水、1次1/2霍格兰营养液。每种地被植物设置4个重复。当地被植物生长3个月时，测定叶绿素含量和不同光强下的净光合速率。

1.3 试验方法

1.3.1 光合色素含量的测定 地被植物健康生长3个月后取样，每个重复称取健康叶片0.05～0.08 g，剪碎后置于离心管中，加入8 mL 95%的乙醇，避光静置48 h，于665，649和470 nm下测定其吸光度值[17]，计算叶绿素含量。

Ca=(13.95D665nm-6.88D649nm)×V/W

Cb=(24.96D649nm-7.32D665nm)×V/W

C叶绿素=Ca+Cb

C类胡罗卜素=(1000D470nm-2.05Ca-115.8Cb)×V/245W

式中：Ca为叶绿素a含量，Cb为叶绿素b含量，C叶绿素为叶绿素总含量，C类胡萝卜素为类胡萝卜素含量，V为浸提液的最终体积8 mL，W为叶片鲜质量。

1.3.2 光响应曲线 用Li-6400光合作用分析系统的人工光源控制光强，设定不同光合有效辐射(PAR)为0、20、60、100、150、250、500、750、1 000、1 200、1 500、2 000、2 500和3 000 μmol/(m2·s)，测定不同光强下的28种地被植物的净光合速率。

用非直角双曲线拟合,根据拟合曲线估计光饱和点和光补偿点。非直角双曲线公式[18]。

A=(φ×Q+Amax-SQRT((φ×Q+Amax)×(φ×Q+Amax)-4×K×φ×Amax))/(2/K)-Rday

式中：A为净光合速率， φ为表观量子效率，Amax为最大净光合速率，K为光响应曲线区角，Rday为暗呼吸速率。

Photo=φ×PPFD-Rday(PPFD≤200 μmol/(m2·s)

式中：PPFD为光和有效辐射，Photo为光合作用对光饱和点和光补偿点进行拟合；当Photo为0时的PPFD则为光补偿点(LCP)；当Photo为Amax时的PPFD则为光饱合点(LSP)。利用SPSS 23.0对28种地被植物的光合曲线及R2进行拟合。

1.3.3 聚类分析 利用公式对光补偿点进行拟合，通过SPSS 23.0对28种地被植物的光补偿点进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 光合色素含量

‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9种草坪地被的类胡萝卜素含量最高，无显著性差异；‘原野’无芒雀麦、白三叶、鼠尾草、美国石竹中的类胡萝卜素含量最少，与‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草等9种草坪地被的类胡萝卜素含量差异显著。‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青绿苔草中的总叶绿素含量最高，无显著性差异；‘原野’无芒雀麦、白三叶、美国石竹中的总叶绿素含量最低，与‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青绿苔草中的总叶绿素含量相比差异显著性。细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、青绿苔草、‘斗士’早熟禾、披碱草、‘Companion’日本结缕草、‘Zenith’日本结缕草等10种地被植物中的叶绿素a/b的值在28种地被植物中最高且无显著性差异；美国石竹和鼠尾草中的叶绿素a/b值在28中地被植物中比值最低，其中，鼠尾草与其他26种地被植物的叶绿素a/b值差异性显著(表1)。

2.2 光响应曲线

28种地被植物中有20种光强在800 μmol/(m2·s)以下时，净光合速率随着光强的增加迅速增加；光强超过800 μmol/(m2·s) 以后，净光合速率上升缓慢，逐渐趋于与X轴平行，且在高光强下均没有出现明显的光抑制现象。而细茎冰草、青绿苔草、‘阿尔冈金’紫花苜蓿、小果苔草、日本苔草、披针叶苔草、蒲公英、美国石竹光强在500 μmol/(m2·s)以下时，净光合速率随着光强的增加迅速增加；光强超过500 μmol/(m2·s) 以后，净光合速率上升缓慢，逐渐趋于与x轴平行，且在高光强下均没有出现明显的光抑制现象(图1)。

表1 28种地被植物的光合色素含量

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)

图1 部分地被植物的光响应曲线拟合Figure 1 Photoresponse curve fitting diagram of some ground cover plants

通过对28种植物进行光合曲线拟合，其中‘原野’无芒雀麦、美国石竹、白颖苔草、小果苔草、日本苔草、羊草、披针叶苔草、细茎冰草、鼠尾草、百脉根、普通高羊茅的表观量子效率均在0.06以上，其次为‘阿尔冈金’紫花苜蓿、蒲公英、‘Accent’多年生黑麦草、‘科罗拉多’高羊茅、桔梗、蓝亚麻、紫花地丁。而老芒麦、‘斗士’早熟禾、‘纽一’多年生黑麦草、‘蓝精灵’早熟禾、‘Companion’ 结缕草、白三叶、‘Zenith’日本结缕草、披碱草、‘WH’紫花苜蓿、青绿苔草的表观量子效率低于0.04。

通过光响应曲线拟合图测定的数据，对28种地被植物的光饱和点和光补偿点进行了初步确定(表2)。其中，光饱和点在2 000 μmol/(m2·s)以上的地被植物有4种，分别为‘Accent’多年生黑麦草、‘Zenith’日本结缕草、‘纽一’多年生黑麦草、白三叶。而‘阿尔冈金’紫花苜蓿、披针叶苔草、细茎冰草、美国石竹、蒲公英、日本苔草、青绿苔草的光饱和点在750 μmol/(m2·s)以下。其余的地被植物的光饱和点均在1 000～2 000 μmol/(m2·s)。28种地被植物中‘WL354HQ’紫花苜蓿和‘Companion’日本结缕草的光补偿点最大，均在100 μmol/(m2·s)以上；而羊草、‘原野’无芒雀麦、小果苔草、细茎冰草、美国石竹、蒲公英、日本苔草、青绿苔草的光补偿点均在20 μmol/(m2·s)以下。

表2 28种地被植物的非直角双曲线模型拟合值

2.3 光补偿点聚类

对28种地被植物的光补偿点进行了聚类分析，结果显示当聚合距离为5时可将28种地被植物分为3类。‘WL354HQ’紫花苜蓿、‘Companion’日本结缕草和蓝亚麻为一类，其光补偿点在28种草坪地被植物中最大；披碱草、‘Zenith’日本结缕草、白三叶、‘蓝精灵’早熟禾、‘阿尔冈金’紫花苜蓿等为一类，光补偿点次之；细茎冰草、‘原野’无芒雀麦、羊草、小果苔草、美国石竹等为一类，光补偿点最小(图2)。

图2 28种地被植物光补偿点的聚类分析Figure 2 Hierarchical clustering analysis of 28 ground cover plants based on light compensation poin

3 讨论

北京市因为遮荫问题形成了许多林下空地，而植物的耐荫性与植物的光合作用密切相关。光合色素是植物进行光合作用的物质基础[19-20]，其光合特性和光合色素是植物品种选育和栽培的基础[21]。

在植物的光合作用中叶绿素起着重要作用，由于叶绿素a、 b吸收光区和吸收波长及其含量不同，能反映植物的光合特性。类胡萝卜素吸收蓝光并把吸收的光能传递给中心色素，同时还可起到保护叶绿素的作用，可以防止强光对叶绿素造成伤害[22-23]。试验中‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9种草坪地被的类胡萝卜素含量最高。叶绿素含量是衡量植物利用光能能力的重要指标[24]，28种地被植物中，‘Accent’多年生黑麦草、细茎冰草、‘蓝精灵’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青绿苔草中的总叶绿素含量最高，表明5种地被植物在28种植物中利用光能的潜力最强。叶绿素a/b值是衡量植物耐荫性的重要指标[4,25]，叶绿素a/b比值较小有利于植物吸收蓝紫光[4]，从而适合于在暗处生长，因而a/b值越小利用弱光的能力越强、耐荫性越强[4,21,26-27]。美国石竹、鼠尾草、‘原野’无芒雀麦、百脉根、‘纽一’多年生黑麦草、紫花地丁、‘Accent’多年生黑麦草、白三叶、蓝亚麻、桔梗及‘WL354HQ’紫花苜蓿中的叶绿素a/b值在这28种植物中比值较低，从叶绿素a/b的角度分析其耐荫性较强。但有研究表明叶绿素a/b值小的植物不一定耐荫，如草地早熟禾的叶绿素a/b值比涝峪苔草叶绿素a/b值小，涝峪苔草的耐荫性却比草地早熟禾强[1]。所以需要进一步结合大田试验验证这28种植物的耐荫性。

植物光饱和点和光补偿点直接反应了植物对弱光利用能力的强弱[9,11,22,28]，是判断植物耐荫性的2个重要指标。光补偿点和光饱和点均较低的植物是典型的耐荫植物[29]；光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[9,11]。细茎冰草、美国石竹、蒲公英、日本苔草及青绿苔草的光饱合点和光补偿点均较低。而且细茎冰草、美国石竹、蒲公英、日本苔草的表观量子效率均在0.05以上，表明4种地被植物具有一定的耐荫性。巨关升等[10]研究报道，狼尾草的光饱和点为1 200 μmol/(m2·s),光补偿点为15 μmol/(m2·s)，表观量子效率为0.057 43，是一种较耐荫的C4阳性植物。‘Accent’多年生黑麦草、老芒麦、普通高羊茅、‘科罗拉多’高羊茅、百脉根、鼠尾草的光饱和点均在1 200 μmol/(m2·s)以上，光补偿点均在50 μmol/(m2·s)以下，同时总叶绿素含量均在0.8 mg/g以上，表观量子效率均在0.05以上。5种植物的光补偿点较低，光饱和点较高，表观量子效率较大，表明有较强的利用弱光的能力，可以较好适应荫蔽环境，又可以在光照充分时更好地生长。樊晚林等[21]研究报道野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹均为阳性植物，综合光补偿点、表观量子利用效率、叶绿素含量和叶绿素a /b等因素分析，三者的耐阴性由强到弱依次为野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹。

4 结论

美国石竹、鼠尾草、‘原野’无芒雀麦等11种地被植物叶片的叶绿素a/b在28种植物中比值较低。细茎冰草、美国石竹、蒲公英、日本苔草的光饱合点和光补偿点均较低，表观量子效率均在0.05。‘Accent’多年生黑麦草、老芒麦、普通高羊茅、‘科罗拉多’高羊茅、百脉根、鼠尾草的光饱和点较高，光补偿点较低，同时总叶绿素含量均在0.8 mg/g以上，表观量子效率均在0.05以上，表明有较强的利用弱光的能力。本研究为荫蔽条件下城市绿化中的地被植物的选择及应用提供了理论依据。将28种植物的光补偿点进行了聚类分析，当聚合距离为5时可将28种地被植物分为3类，其中光补偿点最大的是'WL354HQ'紫花苜蓿、‘Companion’日本结缕草和蓝亚麻。