青藏高原放牧高寒草甸主要温室气体通量及其主控因素研究

郭小伟，戴黎聪,2，李 茜，李以康，林 丽，钱大文，樊 博，柯 浔,2，舒 锴,2，朋措吉,2，杜岩功，曹广民

(1.青海省寒区恢复生态学重点实验室/中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810001；2.中国科学院大学，北京 100039)

人类对大陆和多数海洋的观测证据表明，自然系统正受到区域气候变化，特别是受到温度升高的影响[1]。CO2，CH4和N2O是3种重要的温室气体，自工业革命以来3种气体在大气中的含量急剧上升。目前，CO2，CH4和N2O的浓度年增加量分别为1.5 mL/m3，4 μL/m3和0.8 μL/m3[2]。CO2的温室作用占总温室效应的50%[3]，CH4贡献了20%的温室效应，并且CH4和N2O百年增温潜势是CO2的23、296倍[2]，量小但是其造成的增温效应严重。已有的研究显示气候变化(模拟温度和降水改变)能够显著的影响生态系统C、N的循环，同时又反馈给正在发生的气候变化，即气候变化作用于生态系统，而生态系统又可以反馈给气候变化，加快气候变化的进程，目前，青藏高原地区的植被类型改变，植被退化是否正反馈于气候变化(加快温室气体排放)，还有待于评估。

青藏高原作为欧亚大陆最大的地貌单元，对全球气候变化和人类活动十分敏感，过去30年里，极度退化的高原草地生态系统释放大约3.02 Pg贮存碳[4]，其中，土地利用格局改变、高强度土地利用方式、土壤侵蚀、 人类草地管理方式改变是系统碳源汇转化的重要因素[5]。加之高海拔、低温的地理气候特征使得青藏高原的植被和土壤对全球气候变化显得极为敏感，因此，被称为全球变化研究的敏感区[6]。如此巨大的土壤封存碳库与大气温室气体库频繁而又大量的发生着气体通量交换，土壤产生与排放CO2，CH4和N2O等温室气体的过程，是陆地生态系统碳氮循环的一个重要过程，是土壤碳氮库的主要输出途径[7]。据报道青藏高原高寒草地年CH4吸收量被估计为0.2 Tg[8]，高寒草地是重要的大气N2O源，年N2O贡献量达0.3 Tg[9]，而CO2的年贡献量达46.5 Tg[10-11]。

青藏高原高寒草地面积为1.28×108km2，是“世界第三极”地区重要的碳库，对该地区生态系统的碳源—碳库的平衡具有重要的调节作用[13]。据IPCC最新预测，到2100年全球气温将上升1.8～4.0℃[14]。利用2014年建立的青海省海北州皇城乡高寒草甸放牧演替平台，研究高寒草甸退化过程中主要温室气体通量特征及其关键影响因子，有助于人类理解青藏高原高寒草甸对气候变化的响应。

1 材料和方法

1.1 研究区地理位置

试验设置于青海省海北州门源县皇城乡，地理位置N 37°39.023′，E 101°10.638′，海拔3 230 m。年均温度-1.7℃，最暖月为7月(9.8℃)，最冷月为1月(-14.8℃)，年均降水量618 mm，主要集中在植物的生长季(数据来自中科院高寒草甸海北定位研究站)，该地区代表性植被为高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸。

1.2 样地设置与样品采集

于2016年10月～2017年9月进行草地温室气体通量原位观测试验，样地设置于青海省海北州皇城乡，根据植被生长状况，设置原生高寒草甸、轻度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸。于植物分布比较均匀，地形平坦地段进行试验，设置地框进行静态箱温室气体采集。静态箱法测定温室气体通量，采用50 cm×50 cm×50 cm的箱体，箱体外包有白色塑料泡沫和白色纱布，不透明。植物生长季5～9月，每月测定4次即每周进行1次，冬季每月测定2次温室气体通量，于月中和月末进行气体采集。

放牧梯度试验区分别设置不同放牧强度的原生草甸(NM)、轻度退化草甸(LM)、中度退化草甸(MM)和重度退化草甸(HM)4个样地，放牧样地的总面积为13.33 hm2(表1)。本研究中4种不同类型高寒草甸有机质、地上生物量、植被盖度采用样方法获得，活根生物量、死根生物量采用跟钻法获得，全磷、紧实度和pH数据从青海海北高寒草地生态系统定位站共享数据库(http://hbg.cern.ac.cn/meta/metaData)申请获得。

1.3 样品分析

气体测定采用气相色谱法(HP4890D,Agilent)。检测器为FID离子火焰化检测器，分离柱为SS-2 m×2 mm×13XMS(60/80)，检测器温度为230℃，分离柱温度为55℃。标准气中CH4浓度为2.24 μL/L，最小检测限0.08 μL/L[14]。

表1 样地基本情况

1.4 计算公式

通量计算公式：

式中：F为温室气体通量，V是静态箱内空气体积，A是静态箱覆盖面积，Ct是t时刻箱内被测气体的体积混合比浓度，t是时间，ρ是标准状态下的被测气体密度，T0和P0分别为标准状况下的空气绝对摄氏温度和气压，P为采样地点的气压，T为采样时的绝对温度。

1.5 数据处理

温室气体通量和土壤温度以及湿度的关系采用相关性分析、不同草地温室气体通量间差异比较、逐步回归分析和因子拆分采用R统计软件。

2 结果与分析

2.1 不同退化草甸甲烷通量特征

随着草地退化程度的加剧，草地甲烷吸收逐渐增加，原生草甸、轻度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸样地甲烷通量分别为-40.1±12.3、-37.8±11.6、-45.1±16.8和56.7±19.3 μg/(m2·h)。其中，中度和重度退化草甸甲烷通量显著高于原生草甸和轻度退化草甸(LM)(P<0.05)，原生草甸甲烷吸收能力和轻度退化草甸差异不显著。高寒草甸在退化过程中甲烷吸收能力增加，其中，中度退化草甸甲烷通量比原生草甸甲烷吸收能力增加41.3%(图1)。

图1 不同退化高寒草甸甲烷通量Fig.1 CH4 flux in different degradation stages注：误差线表示标准误，下同

2.2 不同退化草甸CO2通量特征

同时期的不同退化阶段高寒草甸CO2通量也与甲烷通量变化相似，表现为生长季通量高，而休眠季低。由于采用的静态箱法为暗箱，所以草地CO2通量仅表示草地的呼吸能力。原生草甸、轻度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸4个样地的CO2通量分别为294.5±63.5、400.1±52.1、513.3±53.7和521.2±113.8 mg/(m2·h)，四者差别较大(图2)，其中，中度退化草甸CO2通量比原生草甸增加76.9%。但方差分析结果显示4个样地的CO2排放能力差异不显著(P>0.05)，可能是观测次数较少和休眠季差异较小的原因。

对4种草地生长季CO2通量分析发现，原生草甸CO2排放能力最低，中度退化草甸甲烷排放能力最高，方差分析结果显示原生草甸甲烷排放速率显著低于中度和重度退化草甸，中度退化草甸CO2排放量相比原生草甸增加81.2%。

图2 不同退化高寒草甸生长季CO2通量Fig.2 CO2 flux in different degradation stages

2.3 不同退化草甸N2O通量特征

同时期N2O通量观测值都为正值，相比甲烷和二氧化碳其季节变化特征不明显(图3)，而仅表现为在生长季末有一个峰值。N2O的通量对于草地退化的响应更加明显。退化越严重草地N2O排放能力越强。

图3 不同退化高寒草甸N2O平均通量特征Fig.3 N2O flux in different degradation stages

原生草地、轻度退化草地、中度退化草地和重度退化草地N2O通量分别为47.20±9.3、35.17±7.5、53.40±11.3和87.07±8.9 μg/(m2·h)。小嵩草开裂阶段N2O排放能力显著高于禾草-矮嵩草阶段(P<0.05)，N2O排放能力增加了84%。

在不同退化高寒草甸3种主要的温室气体通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草阶段小嵩草开裂阶段甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N排放能力增加84%。

2.4 草甸生态系统要素对退化的响应

随退化演替的进行，高寒草甸自身构建属性发生显著改变，有机质、活根生物量、死根生物量、地上生物量、植被盖度发生显著变化，其土壤中有机质含量、活根生物量、死根生物量总的变化趋势为先增加后减少，有机质含量与死根生物量有较好的对应关系，但是死根生物量在轻度退化阶段就表现出增加趋势，而活根生物量直到中度退化阶段才表现出增加(图4)。高寒草甸生物量和植被盖度在退化过程中先增加后减少，原生草甸相比重度退化草甸其盖度减少52±8.2%，生物量减少11.2±4.3%。

图4 植被特征对于退化的响应Fig.4 Response of vegetation features to degradation

2.5 草甸关键变化对放牧的影响

通过试验分析，从分析的环境要素中选取了有机质、5～10活根、5～10死根、0～5全氮、10～15全磷、生物量、盖度、20～30紧实度和pH 10个环境要素作为主要的影响因子，与温室气体进行逐步回归分析，结果显示，草地CH4吸收量主要由草地土壤紧实度、有机质和盖度控制；草地CO2通量主要受全磷、盖度和全氮控制，而草地N2O主要受草地草地有机质、紧实度和死根控制(表2)。

利用R语言中随机森林模型分析各环境因子、植被属性对3种温室气体通量的影响大小(图5)，结果显示，草甸CH4通量影响较大的环境因素为土壤紧实度和有机质，分别能解释44.6%和28.4%的总变异，CO2通量影响较大的环境因素为紧实度和生物量，分别能解释36.1%和32.8%的总变异，N2O通量影响较大的环境要素为紧实度和有机质，分别能解释50.1%和22.9%的总变异。草地紧实度是影响草地温室气体通量的最为重要的环境因子，家畜的践踏作用使退化草地紧实度增加，进而引起温室气体通量的改变。

表2 主要温室气体影响因子逐步回归分析

图5 温室气体关键影响因子Fig.5 Key factors affecting greenhouse gas flux

3 讨论

3.1 放牧活动对草地的影响

土壤温室气体的源汇效应就是土壤中温室气体不断产生与释放平衡的过程，凡是能影响CO2，CH4和N2O的吸收和释放过程的均能影响土壤温室气体通量[14]，研究显示土壤微生物、土壤温度、土壤湿度、土壤有机质、土壤pH、土壤氧化还原电势、土壤质地、土壤透气性等均影响土壤温室气体通量[15]。土壤微生物主要类群有细菌、真菌、放线菌、藻类和原生动物等，属于草地生态系统中的分解者，温室气体排放与土壤微生物、土壤养分密切相关[16]，土壤中微生物呼吸作用占据了土壤总呼吸的50%[17]。土壤中CH4吸收与排放量大部分是其菌释放和甲烷氧化菌吸收及相互作用的结果，80%的土壤CH4通量是微生物的代谢活动释放(吸收)的[18]，青藏高原高寒草甸发现的土壤甲烷氧化菌数量出乎意料的高，较华中地区高出一个数量级[19]。N2O通量与土壤中硝化细菌和反硝化细菌分别进行的硝化作用和反硝化作用密切相关[20]。在全球气候变化的背景下，CO2浓度的升高亦能改变根系分泌或残体的组成和总量，并影响到土壤细菌、真菌、放线菌等的数量[21]，这是气候变化回馈土壤碳库的方式之一。放牧活动对于草地的影响是多方面的，试验中草地构建属性相比草地土壤环境因子对于放牧更加敏感，草地植被盖度、生物量、根系生物量在放牧压力增加时很快就发生改变，而土壤环境需要3～5年的时间甚至一些环境因子需要更长的时间才会发生改变，因此，在探讨放牧对于草地温室气体通量变化影响是必须考虑到草地的退化年限。

3.2 草地温室气体通量与环境因子的关系

试验中不同退化阶段的高寒草甸其CH4吸收速率差异较大，而本研究所得CH4通量与先前关于高寒草甸、高寒草原、羊草草原、大针茅草原差别不大[14]，但是研究中重度退化草甸相比原生草甸CH4通量增加41.33%，且中度和重度退化草甸CH4通量要显著高于先前大多数类型生态系统，说明放牧促进了草地的甲烷氧化作用，草地的CH4吸收能力主要是来自元甲烷氧化菌的作用，草地退化过程中一些环境条件的改变，根据逐步回归分析和因子贡献拆分得知，草甸CH4吸收能力影响最为重要的因素是土壤紧实度和有机质，分别能解释44.6%和28.4%的CH4通量总变异，土壤紧实度越大，CH4吸收能力越大，有机质是影响甲烷通量的次要因素，随着土壤有机质含量的增加，CH4氧化菌营养底物越多，所以甲烷氧化能力也就增强了，而先前的研究对于草地影响因子的分析大多都是温度、水分、土壤孔隙[22]，草地土壤在退化过程中温度变化不大，但水分逐渐降低，水分下降后通气性增加，因此，可理解为草地甲烷吸收能力随通气性的增加而增加，而试验却发现紧实度、有机质于草地CH4通量影响最大，是对草地甲烷通量影响研究理论的一种补充。草地生态系统呼吸在放牧作用下得到了促进，这一发现与Frank 等[23]在北美混合草草原的研究结果一致，即适度放牧增加了草地生物量，而研究采用静态箱法监测草地呼吸，得到的呼吸作用使草地在暗环境下的呼吸值，不包括植物的光合作用，中度干扰理论认为适度的放牧会促进植被生长(CO2排放的最大值出现在中度退化高寒草甸阶段)。N2O的通量主要受土壤微生物的硝化作用和反硝化作用控制[9]，因此,土壤中有机质含量多少起很大作用。原生草甸、轻度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸N2O通量分别为47.20、35.17、53.40和87.07 μg/(m2·h)，其中，重度退化草甸N2O通量显著高于其余3种草甸(P<0.05)。草地的N2O通量主要依赖于微生物的硝化和反硝化作用[33]，草甸的退化演替过程中，由原生退化为轻度再到中度的过程草甸N2O通量变化并不明显，这种不明显的变化更加体现了草地退化过程中土壤环境相对于植被变化的迟滞性，而草地在持续的过渡放牧压力下，到达重度退化阶段后，N2O通量大幅增加，能力相比原生草甸增加了84%。高寒草地生态系统土壤中有较高的根系密度和有机碳含量，其缓慢的分解周速率[24]，形成了一个大气CO2汇的功能。但是近年来在人类活动和气候变化的双重干扰下，天然草地的碳汇作用被减弱甚至逆转为碳源[8]。研究目前最有意义的发现就在于草地退化后期大量的草地封存碳通过温室气体排放，但草地碳流失具体格局还有待遇进一步研究，虽然草地退化增强了草地大气甲烷汇功能，但是CH4的吸收远小于CO2和N2O排放的增加，所以草地退化使其由大气碳汇变为大气碳源。因此，高寒草地只有在合理的利用下才能发挥其大气碳汇的功能。

4 结论

不同退化程度高寒草甸，3种主要的温室气体通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草阶段小嵩草开裂甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N2O排放能力增加84%。放牧活动对于高寒草甸的影响首先表现在植被上，而土壤环境的变化比较迟滞，因此，退化年限对草地温室气体通量影响较重要。草甸CH4通量影响较大的环境因素为土壤紧实度和有机质，CO2通量影响较大的环境因素为紧实度和生物量，N2O通量影响较大的环境要素为紧实度和有机质。草地紧实度是影响草地温室气体通量的最为重要的环境因子，家畜的践踏作用使退化草地紧实度增加，进而引起温室气体通量的改变。