周梦珍,谢曼卫,陈坚升,黄亚辉,晏嫦妤,张钰乾,李丹,曾贞
华南农业大学园艺学院,510642
凤凰水仙原产于广东潮安县凤凰山,是一个优良地方群体品种,适应性好,抗逆性强;适制性广,尤其适制乌龙茶[1],1985年被认定为国家品种[2]。凤凰水仙是良好的育种材料,其品种类型繁多、后代分离变异系数大,茶农们先后从凤凰水仙群体品种中分离、育成风格独特、品质优良、具有花香的凤凰水仙和具有蜜香的岭头单丛[1]。上世纪60年代,湖南省为了提高红碎茶品质,从潮州凤凰山引种凤凰水仙群体种,种植于长沙市主要茶场。经过冬季低温后存活下来的茶树被移植,集中管理。这批凤凰水仙资源已经在湖南长沙的气候条件下生长了50年,其中不耐低温的单株已被历次的冬季低温所淘汰。为了促进抗寒凤凰水仙品种的选育工作,华南农业大学于2010年在湖南长沙的凤凰水仙茶园中采用单株选育方法,筛选获得表现优良的单株20株。通过短穗扦插,扩大繁殖。所得单株茶苗集中布置于华南农业大学试验茶园,以丹霞1 号为对照品种,现对其生物学性状调查如下。
试验时间为2019年1月。试验材料为丹霞1 号(对照品种)和20 个凤凰水仙茶树单株(分别编号为水仙1~20号)。
(1)叶片和花的性状调查
每个单株取生产枝中部一芽二叶观察叶背绒毛,其余取成熟叶片3 片,调查叶片的形态,叶长、叶宽、叶片颜色、叶片大小等14 个表型性状。叶片大小以成熟叶的叶面积(叶面积=叶长×叶宽×0.7)来区分,凡叶面积>50 cm2的属于特大叶,28~50 cm2属大叶,14~28 cm2的为中叶,<14 cm2的为小叶。每个单株取3 朵新鲜的花朵,观察萼片数量、萼片茸毛、萼片色泽、花冠直径、花瓣数、花柱长、雌雄蕊高比、花柱开裂数、子房茸毛等13个表型性状。调查方法参照陈亮等编著的《茶树种质资源描述规范和数据标准》[3]。
(2)花萼和子房的体式显微镜观察
在10×20 倍体式显微镜下(型号:MOTIC SMZ-140 SERIES)观察花萼片和子房茸毛。
叶片的性状调查结果如表1。丹霞1号和水仙13号为大叶种,水仙11号为小叶种,其余皆为中叶种;叶形为长椭圆形或椭圆形;叶色多为绿色或深绿色;叶基以楔形居多,少数近圆形;叶脉对数为8~11对;叶身以内折居多,少数平或稍背卷;叶尖为渐尖或钝尖;叶面微隆起或平;叶缘微波或平;丹霞1 号叶背绒毛多,20 个水仙单株叶背有绒毛;叶齿皆为锯齿形(图1)。
图1 抗寒凤凰水仙茶树叶片(丹霞1号的编号为0,凤凰水仙1~20号的编号为1~20。下同。)
茶树花的性状调查结果如表2所示。丹霞1号花萼片为5 枚,披茸毛,绿色;花瓣质地薄,微绿色,花瓣平均5.5枚;雌雄蕊等高;花柱开裂数为3 裂;子房披茸毛。凤凰水仙花萼片以5 枚为主,多数为绿色,少数呈紫红色,无茸毛,但水仙9 号和水仙20 号能观察到少量边缘睫毛;花瓣质地以薄、中为主,微绿色居多,少数白色,花瓣平均5.00~7.67枚;花柱开裂数以3裂居多,少数4裂;有40%单株子房无茸毛。
表1 抗寒凤凰水仙茶树叶片性状
表2 抗寒凤凰水仙茶树花的性状
茶树花萼的体式显微镜观察结果如图2。花萼体式显微镜观察结果与肉眼观察结果存在差异。丹霞1号、水仙1号、水仙9号、水仙20号的体式显微镜观察结果与肉眼观察结果一致,在体式显微镜下能够看到丹霞1 号花萼片茂盛的茸毛,未看到水仙1 号萼片边缘睫毛,在体式显微镜下能够看到水仙9 号、水仙20 号萼片有较长的睫毛;其余水仙品种的体式显微镜观察结果与肉眼观察结果存在差异,肉眼未观察到这些品种花萼边缘的睫毛,但在10×20 倍体式显微镜下能看到少量睫毛。
子房的体式显微镜观察结果如图3。子房的体式显微镜观察结果与肉眼观察结果也存在差异。肉眼没有观察到水仙9 号和水仙20 号的茸毛,但在体式显微镜下能看到稀少的茸毛;其余品种子房的体式显微镜观察结果与肉眼观察结果一致。
植物表型性状受遗传因素和环境因素的综合控制,具有稳定性和变异性[4]。表型变异是遗传多样性研究的重要内容,能简便、快捷地对遗传资源作出科学评价,已广泛运用于玉米、甘蔗、水稻、茶叶等作物[5-8]。对茶树生物性状进行调查时,有些茶树花萼片和子房的茸毛稀少且纤细,肉眼难以观察到,所以仅以茶树花萼片和子房的肉眼观察结果作为结论时,可能会产生误差。
图2 萼片体式显微镜观察结果
图3 子房体式显微镜观察结果
张宏达[9]茶树分类系统是经典的形态学分类系统,1981年,他以花器官的形态,尤其是子房数、花柱裂数和子房有无茸毛作为主要分类依据,将茶组植物分为五室茶系、五柱茶系、秃房茶系和茶系。1992年,闵天禄[10]对张宏达的分类系统进行订正,将秃房茶组并入茶组之中,取消系(Ser.) 的分类阶元,将世界茶树分为12种和6变种。2000年,陈亮[11]根据子房室数、花柱分裂数的不同将茶组植物分为两大类,一类子房5或7室,花柱5 或7裂,有大厂茶、厚轴茶、大理茶3个种;另一类子房3 或4 室,花柱3 或4 裂,有秃房茶和茶2 个种。秃房茶和茶又以子房有无茸毛为分类依据,秃房茶子房无毛,茶子房披茸毛。茶组植物是异花授粉植物,经过长期自然杂交和人工育种,形成了种类繁多的种质资源,从而导致种与种之间差异微小,界限模糊[12]。子房茸毛属于质量遗传性状,对环境变化不敏感[13-14]。栽培型茶树多属于茶种,子房3 或4 室,花柱3 或4裂。本试验材料抗寒凤凰水仙茶树花柱3 裂,子房有毛或无毛,其中子房无毛单株占总数的40%。
云南茶树资源原始且种类众多。综合形态特征考察和理化测定数据推断,茶树从云南沿着4条路线在中国境内传播、进化。西江是珠江水系中最大的河流,发源于云南省沾益县马雄山,向东经黔桂边境流入广西,在梧州市往东流入广东。茶树沿着西江经云贵、广西到达广东是茶树进化的东南路线[13]。茶树物种发育历程中,地理、气候、基因突变、物种杂交等都可以导致变异与进化。这些茶树的果实部分顺西江而东下,在漫长的茶树演变过程中也给沿江的广西、广东带来了丰富多样的茶树资源。而子房茸毛是茶组植物一个比较稳定的质量性状,极少出现凤凰水仙茶树这种变异。初步推测,这类变异可能来自凤凰水仙茶树物种进化史上茶种与秃房茶种的种间杂交。