间作隔根对花生和棉花叶片光合特性的影响

田树飞郭润泽张晓军邹晓霞于晓娜王月福司 彤

(青岛农业大学农学院/山东省旱作农业技术重点实验室,山东 青岛 266109)

间作是一种在时间和空间上实现种植集约化的种植方式,合理的间作能够高效利用光、温、水、肥等资源,改善通风透光条件,促进作物的生长[1-2]。花生和棉花是山东省两大经济作物,争地矛盾突出,但两者空间互补性强,间作优势明显。其生长盛期具有不同时间生态位,可充分利用温、光等资源[3-4]。光是影响作物生长发育最重要的环境因子之一,光对作物最直接的作用是光合作用,研究花生棉花间作对光合特性的影响具有重要意义。间作系统中,地上与地下种间互作是作物各组分相互影响的重要生态学基础,也是调控彼此影响程度的有效途径[5]。因此,深入探讨地上、地下互作对间作系统光合特性的影响尤为重要。

间作系统能改变群体的光合特性及生理生态特性,不同的作物相互组合能达到充分利用光能的效果,合理的间作组合可以提高作物的光能利用率[6]。目前对于作物光合特性的研究较多,甜瓜间作套种向日葵,在原有单作甜瓜密度的基础上间作另一种作物,等于增加了单位土地面积上的种植密度,并使单位土地面积上的叶面积增加,从而提高了光的截获量,起到了增加光能利用率的作用[6]。玉米/花生间作系统通过改善群体光分布条件,大大提高了间作玉米的光合速率、光补偿点、光饱和点和叶绿素含量[7]。玉米和花生间作提高了花生功能叶的单位质量的叶绿素含量,叶绿素b含量提高幅度大于叶绿素a,降低了叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素[8]。但不合理的作物搭配、水分管理制度等可能导致叶绿素含量降低。唐秀梅等人研究表明,间作遮荫条件下花生功能叶片中的叶绿素含量和光合速率降低[9]。

目前对于间作对花生棉花光合特性的影响鲜见报道,且对于地上与地下种间互作对作物光合特性的影响研究较少,因此,本试验以花生间作棉花设置不同根系分隔程度,研究地上地下互作对作物光合特性的影响,且将间作系统内每一作物行当做一个整体,分析比较不同作物行的光合特性,以期为花生棉花间作栽培技术提供理论依据和技术支撑。

1 研究地点与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年5-10月在山东省青岛市平度市南村镇进行,平度市南村镇属暖温带东亚半湿润季风区大陆性气候,年平均气温11.9℃,年平均降水量680 mm。供试花生品种为花育25号和鲁棉研37号。

表1 试验地土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of soil in experimental field

1.2 试验设计

试验设3种种植模式,分别为花生单作(hd),棉花单作(md),花生棉花间作,间作设三种隔根方式,分别为不隔根(w),塑料布隔根(s),尼龙网隔根(n)。随机区组排列。

棉花大小行种植,小行距60 cm,大行距80 cm,株距25 cm。花生垄距90 cm,垄上小行距30 cm,大行距60 cm,每穴2粒,穴距17 cm。花生棉花间作,棉花带270 cm,种植4行棉花,边行离花生带35 cm;花生带270 cm,种植3垄花生,边行离棉花带30 cm。

花生测定位置为距棉花带不同距离影响的花生分别为边1行、边2行、边3行,棉花为距离花生带不同距离的棉花边1行、边2行。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 光合特性

在8月2日(花生结荚期、棉花蕾期)、8月25日(花生饱果期、棉花花铃期),选天气晴朗的上午,利用 Li-6400便携式光合仪对花生主茎功能叶(倒三叶)、棉花主茎功能叶(倒四叶、倒三叶)进行光合指标测定。所测光合指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)以及胞间CO2浓度(Ci)。

1.3.2 叶绿素含量测定

在7月2号(花生花针期、棉花苗期)、8月2号(花生结荚期、棉花蕾期)、8月25号(花生饱果期、棉花花铃期),选天气晴朗的上午,用日产SPAD-502叶绿素计测定,以SPAD值表示叶绿素含量。

1.4 数据统计

利用Excel 2010对试验数据进行处理并做图表,用DPS对数据进行显著性分析(p＜0.05)。

图1 种植模式Fig.1 Planting mode

2 结果与分析

2.1 不同隔根处理对间作花生叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是作物将光能转化为化学能的重要组分,SPAD值能反应叶片叶绿素的相对含量。图2可知,随生育期的推进,各处理花生叶片SPAD值降低,间作降低了花生叶绿素含量,在花生生育前期,各处理之间叶绿素含量相比差异不显著。随生育期的推进,地上部棉花遮荫降低了花生叶片叶绿素含量,大致表现为n＜s＜w＜hd。

隔根能消除地下种间相互作用,在花生饱果期,无隔根处理的花生叶片SPAD值较单作花生降低4.62%,塑料布隔根处理的花生较单作降低7.71%,尼龙网隔根与塑料布隔根处理较无隔根处理分别降低4.36%、3.24%。除无隔根处理的花生叶片叶绿素含量与单作相比差异不显著外,其他处理均差异显著,表明花生棉花间作体系中地上部分遮荫对花生叶绿素含量的影响大于地下根系互作。

2.2 间作对不同取样位置花生叶片叶绿素含量的影响

表2可见,在花生花针期,由于棉花遮荫程度较少,间作对花生叶片SPAD值的影响较小。在花生生育后期,随棉花株高的增加,与棉花间作的花生降低了叶片SPAD值,随遮荫程度的增加,叶片SPAD值越低,越靠近棉花行降低越多,表现为边1行＜边2行＜边3行,且边1行与单作相比差异显著。在花生饱果期,不同隔根处理的不同边行较单作处理分别降低8.73%、4.13%、1.82%,13.44%、11.77%、2.03%,11.44%、9.48%、2.95%。

图2 不同隔根处理对间作花生叶片SPAD的影响Fig.2 Effect of different root barrier on leaf SPAD of intercropping peanut

表2 间作对不同取样位置花生叶片SPAD的影响Table 2 Effect of intercropping on SPAD of peanut leaves at different sampling locations

图3 不同隔根处理对间作棉花叶片SPAD的影响Fig.3 Effects of different root barrier on leaf SPAD of intercropped cotton

2.3 不同隔根处理对间作棉花叶绿素含量的影响

图3可知,随生育期推进,各处理棉花叶片SPAD值呈逐渐增加趋势。间作增加了棉花叶片叶绿素含量,在生育前期,除塑料布隔根处理外,其余处理与单作相比差异显著。生育后期,不隔根处理的棉花叶片SPAD值最高,与其他隔根处理相比差异显著,各处理表现为w＞n＞s＞md,无隔根处理的棉花叶片SPAD值较单作处理增加5.17%,塑料布隔根处理的棉花较单作处理增加1.1%,尼龙网与塑料布隔根处理与无隔根处理相比分别降低了3.93%、3.88%,表明除地上部外,地下部根系的相互作用也影响叶片叶绿素含量。

2.4 间作对不同取样位置棉花叶片叶绿素含量的影响

表3可知,间作增加了棉花叶片SPAD值,越靠近花生影响越大,表现为边1行大于边2行,且边1行与单作相比差异显著。生育后期,间作不同隔根处理不同边行较单作处理分别增加5.12%、5.21%,1.62%、0.43%,1.56%、0.62%,不同边行表现差异不显著。

表3 间作对不同取样位置棉花叶片SPAD的影响Table 3 Effect of intercropping on SPAD of cotton leaves in different sampling locations

2.5 不同隔根处理对间作花生叶片光合特性的影响

净光合速率(Pn)作为研究作物光合特性的重要参数,其值越高,作物对光能的利用率越高,单位时间内有机物的积累就越多。图4可看出,在不同时期,间作抑制了叶片的气孔导度(4.3),降低了叶片的蒸腾速率(4.4)和净光合速率(4.1),增加了花生叶片胞间CO2浓度(4.2),且在不同时期不同处理抑制气孔导度和降低蒸腾速率、光合速率的程度不同。在结荚期,间作降低了花生叶片的净光合速率,且与单作相比差异显著。花生棉花间作模式中,由于棉花高位作物遮荫,各处理花生对光能的利用率大致表现为hd＞w＞n＞s,与单作相比,间作花生的净光合速率降低了5.39%～10.12%,尼龙网与塑料布隔根处理的花生的净光合速率与无隔根处理相比分别降低了1.18%～5.00%,1.02%～3.36%,无隔根处理的净光合速率在饱果期与单作相比差异不显著,可能是与地下部根系间的相互作用相关。

图4 不同隔根处理对间作花生叶片光合特性的影响Fig.4 Effect of different root barrier on leaf photosynthesis characteristics of intercropped peanut

2.6 间作对不同取样位置花生叶片光合特性的影响

表4可看出,间作对不同隔根处理的花生叶片各光合指标影响趋势基本一致,花生棉花间作系统内,由于棉花遮荫,降低了花生叶片的净光合速率,气孔导度以及蒸腾速率,增加了胞间CO2浓度,间作花生表现出明显的间作劣势,且越靠近棉花影响越大,部分处理边1行与单作相比差异显著。

表4 间作对不同取样位置花生叶片光合指标的影响Table 4 Effect of intercropping on photosynthetic index of peanut leaves at different sampling locations

2.7 不同隔根处理对间作棉花叶片光合特性的影响

由图5可知,间作对不同隔根处理的棉花叶片的影响趋势基本一致,降低了胞间CO2浓度(5.4),增加了蒸腾速率(5.2)、气孔导度(5.3)以及净光合速率(5.1)。净光合速率是作物光合特性的重要参数之一,其值越高,光合作用越强。棉花是高位作物,由于较好的通风透光条件,与单作相比显著增加了净光合速率,各处理表现为w＞n＞s＞md。间作棉花的净光合速率较单作增加24.42%～51.93%,塑料布隔根消除地下相互作用,间作棉花的净光合速率略有降低,但仍高于单作,与不隔根处理相比降低了14.67%～17.55%,间作系统内棉花为优势作物,地上与地下种间相互作用均促进了叶片光合速率的提高,但地上种间相互作用大于地下相互作用。

图5 不同隔根处理对间作棉花叶片光合指标的影响Fig.5 Effect of different root barrier on leaf photosynthesis characteristics of intercropped cotton

2.8 间作对不同取样位置棉花叶片光合特性的影响

表5可看出,花生棉花间作系统内,在不同时期,间作增加了棉花叶片的气孔导度、蒸腾速率和净光合速率,降低了胞间CO2浓度,且越靠近花生影响越大,与花生间作的棉花具有明显的边行优势。在生育后期,不隔根处理的棉花净光合速率边1行较边2行增加15.39%,与塑料布、尼龙网隔根处理的边1行相比分别增加了19.41%、9.79%。

表5 间作对不同取样位置棉花叶片光合指标的影响Table 5 Effect of intercropping on photosynthetic index of cotton leaves at different sampling locations

3 结论与讨论

光合作用是进行物质代谢和能量转化的最初源泉,在作物生长发育过程中非常重要。在花生棉花间作系统内,花生为低位作物,受到棉花的影响处于间作劣势,降低了光合作用。在本研究中发现,与单作花生相比,间作花生的净光合速率、气孔导度以及蒸腾速率均降低,这与崔海岩等人研究一致[10]。间作增加了胞间CO2浓度,且越靠近棉花影响越大。与单作相比,间作花生的净光合速率降低了5.39%～10.12%,尼龙网与塑料布隔根处理的花生的净光合速率与无隔根处理相比分别降低1.18%～5.00%,1.02%～3.36%,表明地下根系互作有利于提高作物的光合速率。棉花为高位作物,处于间作优势,提高了棉花对强光的利用,增加了净光合速率,提高了光合作用,且边行具有明显的间作优势,间作棉花不同处理表明地上与地下种间相互作用均促进了叶片的光合速率的提高,但地上种间相互作用大于地下相互作用。在本试验发现,间作棉花叶片的气孔张开程度大于单作,气孔开度大,蒸腾快,有利于光合作用中CO2固定。本研究中不隔根处理的净光合速率均高于隔根处理,可能是由于隔根影响了根系的横向生长,使根系对土壤养分的吸收利用减少。

叶绿素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用[11]。有研究指出豆科与非豆科作物间作时,存在豆科向非豆科氮素转移现象,促进非豆科作物生长和对氮素的吸收,提高叶绿素含量和光合效率[12-13]。本研究中,棉花间作增加了功能叶的叶绿素含量,且不隔根处理影响最大,可能是由于不隔根处理根系的横向伸长促进了对土壤养分的吸收。花生棉花间作体系中地下部根系互作有利于提高叶绿素含量,但地上部分遮荫对花生叶绿素含量的影响大于地下根系互作。

综上,在花生棉花间作系统内,各作物地上部生态位不同,花生处于间作劣势,棉花为间作优势作物,由于棉花遮荫致使花生叶片叶绿素含量和净光合速率降低,且越靠近棉花行降低越多。花生/棉花间作系统的生长发育与地下根系相互作用有关,但对于地上部叶绿素含量以及各光合特性指标的影响,种间作用大于地下部。棉花由于能充分利用光、温等条件,提高了作物的光合能力,且有明显的边行优势。地上部与地下部种间相互作用均能提高作物的光合能力,在根系互作的情况下,更有利于提高作物的叶绿素含量及光合作用,为间作高产奠定了基础。