共轭亚油酸在畜牧生产中的研究和应用

◆作者：王美艳

◆单位：福建农林大学动物科学学院，福建福州350002

亚油酸（Linoleic acid，LA）是动物机体不可缺少但又无法在体内自身合成的必需脂肪酸，LA的同分异构体共轭亚油酸（Conjugated linoleic acid，CLA）是人和动物体重要的营养素。CLA是一组含有共轭双键的十八碳二烯酸，主要存在于反刍动物的乳脂及肉制品中。在人和动物体中，反 -9，顺 -11-CLA 和顺 -10，反-12-CLA是两种最普遍的存在形式。植物来源的磷脂和海生动物的深海鱼油已被开发为具有降血脂和防止动脉粥样硬化功能的保键油脂，而CLA是继这两种营养物质之后又一种具有广阔市场前景的功能脂质。几十年来，人们发现CLA具有广泛的生物学功能，主要有抗氧化和抗癌作用、降低胆固醇和防止动脉粥样硬化、抑制脂肪积累和改善胴体品质、增强免疫力和防治糖尿病等。CLA是一种安全性高、环境污染低、副作用小的新型绿色饲料添加剂，被誉为“21世纪新型营养素”。本文就CLA的人工合成，生物学功能以及其在畜牧业中的应用作出综述。

1 CLA的人工合成

1.1 CLA的起源

Ha等（1987）从研磨的牛肉中发现了具有抗突变作用的共轭亚油酸。几十年后，人们又相继在奶及奶制品、家禽和蛋类、海产品中均发现CLA的存在。一般来说，反刍动物中CLA的含量要大于非反刍动物，人乳中CLA的含量要显著高于其他单胃动物中，同时动物性食品和植物性食品中CLA的同分异构体分布不同，受微生物产物和喂食等因素影响（朱成明等，2008）。

天然来源的CLA主要存在于反刍动物的奶脂和肉制品中，Kelly等（2001）研究显示，乳制品中CLA的含量为2.9～8.2mg/g，肉制品中CLA的含量为 0.3～5.6 mg/g。Blackson等（2000）研究表明，一位成年人CLA每日摄人量要达到3.0g以上时，CLA才能正常发挥其生理功能，然而人们每日从食物中摄取的CLA含量均低于1.0g，未达到标准摄入量的1/3。自然界中天然的CLA含量少，无法满足人们的生活需求。因此，人工合成CLA就成为获取CLA的主要途径。

1.2 游离脂肪酸为原料

以游离脂肪酸等不同形式的亚油酸为原料，利用化学合成法、光催化异构法、微生物合成法等，通过异构化或水合一脱水异构化反应合成共轭亚油酸。化学合成法包括碱催化异构法，其主要的催化剂为NaOH，反应过程简单，所需设备又少，是以前工业上最常用的一种制备CLA的方法。但是，化学合成法得到的产物是CLA混合物，很难选择出具有生理活性的CLA，还存在环化等副反应，目的产物分离纯化难度大，易造成环境污染等问题，难以推广开。与碱催化异构法相比，微生物合成法的活性异构体含量高、产物特异性强、条件温和、无毒副作用等优点，受到人们越来越多的关注，应大力推广。但微生物合成法仍存在许多不足，包括产物的提取、纯化难度高，反应过程中会生成不需要的反式亚油酸和反式油酸，这些技术难题导致对CLA投入批量化生产面临巨大的挑战。我们应不断探索、完善出更合适的合成方法，攻克技术难题，使CLA产量满足工业需要。

1.3 天然油脂为原料

植物种子是一种富含亚油酸的天然油脂，但LA很难与其他脂肪酸分离纯化。合理利用植物油来合成CLA，在降低LA纯化成本的同时，还可以使植物油中的多酚、维生素等功能性成分进入到目的产品，增加其附加值。因此，利用富含LA的天然油脂来制备CLA得到业内人士的普遍认可。其中红花（Carthamus tinctorius）是生产CLA的理想原料，种子含油量为25.0%～37.0%，不饱和脂肪酸比例高（Fan等，2009）。其中，LA含量为55.1%～77.0%，有的可高达82.0%（Lee等，2004）。红花籽油在110℃发生碱性异构化反应时，LA转化率为 26.5%，在130℃时为 78.2%，当加热至170℃时，转化率高达99.1%（Pariza等，1999）。红花虽然是很好的天然油脂原料，但是红花的产量不高，用其作为原料生产CLA数量有限。因此，要加大红花的大规模种植，提供足够的天然油脂原料，保证畜牧业中CLA的使用。

2 CLA的生物学功能

2.1 抗氧化和抗癌作用

共轭亚油酸是很强的抗氧化剂（Ip等，1991；Storkson等，1990），其抗氧化能力强于维生素E和乙氧基喹啉等。CLA能显著抑制小鼠前胃癌细胞中过氧化物的生成，即使较低剂量，其抑制效率仍可达到90%。Liangli等 （2002） 发 现 顺 -9，反-11-CLA和反10，顺12-CLA都具有清除自由基的潜能，增强抗氧化能力。吴国玲等（2015）发现在鸡的日粮中添加共轭亚油酸和维生素A会提高鸡的抗氧化性能，同时部分生产性能也会提高。CLA对组织的氧化具有抑制能力，因其抗氧化作用，而具有具有抗癌作用。

CLA能降低肿瘤细胞增殖速度和肿瘤发生率，具有抗癌作用，这种功能在大量的活体试验或细胞体外培养试验中都得到了证实，是目前已知的膳食中最有效的抗癌物质之一。CLA的形式并不影响其抗癌效果，酯化CLA与游离CLA的抗癌作用相同，对乳腺癌的起始阶段和促进阶段都有明显的抑制作用（李梦云等，2006）。CLA抗癌作用的机理有以下几个方面：

①CLA的共轭双键系统对癌细胞具有毒性，能抑制其蛋白质和核酸的生物合成；②CLA可与人类乳房肿瘤细胞和鼠前胃赘瘤细胞的磷脂结合，能抑制癌细胞的生长；③CLA可抑制致癌物质二甲基苯蒽形成的中间产物细胞色素P-450，使鼠皮肤癌受到抑制（魏莲等，2003）。

2.2 降低胆固醇和防止动脉粥样硬化

CLA可以有效降低胆固醇和甘油三酸酯，降低脂肪积累，促进肌肉增长，诱导能量利用，导致体重下降。张忠远等（2015）研究发现，日粮中添加CLA和维生素A对蛋鸡血液中三酰甘油含量的影响不显著（P＞0.05）；在蛋鸡的日粮中添加不同水平的CLA和维生素A，随着CLA和维生素A添加水平的增加，血液中总胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇及高密度脂蛋白胆固醇的含量变化明显。

血液中胆固醇浓度高是动脉粥样硬化的主要病因。而CLA能够阻止脂肪和血小板在粥状病变的动脉壁上沉积，是CLA抗动脉粥样硬化的主要原因。Kritchevsky等（2004）认为膳食CLA混合物能有效抑制动脉粥样硬化。衣丹等（2011）、刘雪兰等（2012）通过试验均证实了CLA具有降低脂质含量、抑制动脉粥样硬化的作用。田敏等（2016）研究CLA对ApoE-/-小鼠动脉粥样硬化炎症反应的影响中发现，CLA具有降低血脂和抗动脉粥样硬化的作用。

2.3 抑制脂肪积累和改善胴体品质

CLA能减少生长动物的体脂含量，提高瘦肉率，同时也能抑制泌乳奶牛和猪的乳脂合成并改变乳脂中脂肪酸的组成，提高饱和脂肪酸的含量，而降低不饱和脂肪酸的含量。CLA能有效抑制小鼠肥胖，同时对小鼠生长无毒副作用；CLA可极显著降低小鼠肝脏脂肪酸合成酶(fatty acid synthase，FAS)的含量（P＜0.01），降低脂肪酸的合成，从而抑制小鼠肥胖（王武等，2016）。CLA降低动物机体脂肪沉积作用的机制可能是：

①加速了与三酰甘油相连的脂肪酸的分解与氧化，从而降低体内脂肪沉积；②提高动物代谢率，加速脂肪的燃烧速度；③促使脂肪前体细胞凋亡，明显抑制脂肪组织的生长；④影响动物机体内与脂肪代谢相关的酶的活性；⑤CLA增加了胰岛素的敏感性，促使脂肪酸和葡萄糖选择性通过细胞隔膜而远离脂肪组织。目前，作用机制仍旧不完善，需要进一步的探索研究，CLA可以抑制畜禽体的脂肪沉积，提高瘦肉率，改善胴体品质。

2.4 免疫作用和防治糖尿病

CLA是一种能提高动物体免疫机能、减少炎症反应的物质，主要是通过增强畜禽细胞免疫、体液免疫功能，影响某些细胞因子的分泌，降低免疫应激的异化效应来实现其免疫调节作用。刘永祥等（2013）研究表明，日粮添加CLA对对断奶仔猪外周血和回肠免疫反应具有调节作用。吴飞等（2014）表明，经产母猪妊娠后期日粮中添加的CLA可经日粮传递到初乳中，同时影响初乳中脂肪酸的组成，提高免疫球蛋白G（Ig G）的含量，增强机体的免疫能力。马腾壑等（2017）研究表明，同时添加CLA和叶黄素能改善肉鸡生长性能和提高免疫反应。崔亚丽等（2016）研究发现CLA对小鼠产子数及血清中的瘦素、雌激素和孕酮水平有影响，从而提高小鼠的生殖能力和免疫能力。

Houseknecht等（1998）通过鼠的试验证实，CLA具有抗糖尿病的功能。郑飞飞等（2014）研究发现，乳制品摄入量与Ⅱ型糖尿病风险之间有负相关性，摄入量在200g/d以内时这种负相关性最为显著。在乳制品中所含的钙、乳清蛋白以及CLA等成分可能是改善糖尿病危险因子的有益成分。塔娜等（2010）认为，CLA通过上调脂联素mRNA表达水平，改善妊娠期糖尿病大鼠的糖脂代谢，进而降低其血糖水平，使患糖尿病的老鼠体内葡萄糖含量正常化。CLA可以提高肝细胞中胰岛素受体的敏感性，使受损的葡萄糖耐受性恢复正常，对糖尿病有防治作用。

3 CLA在畜牧业中的应用

3.1 在猪生产中的应用

共轭亚油酸可以提高日粮能量水平，提高饲料转化率，抑制脂肪积累，改善胴体品质。在生产过程上，添加CLA可以用来代替脂肪，提高日粮能量水平的同时不会导致饲料品质的降低，胴体品质下降（袁森泉，2000）。CLA抑制动物体内脂肪的合成并能加速脂肪的β氧化分解。黄金秀等（2014）发现，在猪日粮中添加CLA能改善猪的生长性能，提高饲料转化率，以1.0%的添加量较为适宜，并在一定程度上影响体内脂肪代谢。在肥育猪的日粮和中添加CLA可以提高日增重，在母猪的妊娠期和哺乳期添加CLA可以提高仔猪的初生重。Joo等（2004）在猪日粮中添加不同比例的CLA，随着添加量的增加，猪肉的系水力、嫩度有下降的趋势，而且脂肪组织中脂肪酸的组成也发生了变化，提高了饱和脂肪酸水平，降低了单不饱和脂肪酸的含量。日粮中添加CLA可以使脂肪的硬度增加，减少了猪软脂问题的发生（苏展等，2012），提高瘦肉率与肌肉剪切力，稳定猪肉色泽，延长货架时间，获得了富含CLA的猪肉产品（郭建凤等，2007）。

3.2 在家禽生产中的应用

在家禽日粮中添加CLA可以改变禽肉、禽蛋中脂肪酸的组成。Suksombat等（2006）报道发现，蛋黄中CLA的含量随日粮中CLA的增加而增加，与非反刍动物母猪显示结果一样，蛋黄中脂肪酸的组成也发生变化，提高了饱和脂肪酸水平，降低了单不饱和脂肪酸的含量，但多不饱和脂肪酸含量不受影响。Pariza等（1999）研究发现饲喂CLA日粮的蛋鸡蛋黄表面相对较暗，使蛋黄硬度增加，结构呈胶状，具有弹性，较难破裂。CLA能显著降低鸡的体脂肪含量，增加蛋中CLA含量，降低蛋黄中胆固醇含量，当日粮中CLA添加量超过1%时有可能产出低胆固醇蛋。王生辉等（2018）研究发现，饲粮添加2%CLA可以改善蛋壳质量，降低蛋黄中饱和脂肪酸（Saturated fatty acid，SFA）含量，蛋黄中可富集一定量的CLA，且不影响蛋鸡的生产性能和蛋品质。在朗德鹅生长与采食方面发现，日粮中CLA的添加量在2.0%以内时促生长效果明显，超过2%则会导致体重增加变缓，降低采食量（陈春雷，2016）。

3.3 在反刍动物中的应用

在奶牛日粮中添加CLA可以改变乳脂组成。Baumgard等（2001）添加不同剂量的CLA（3.5、7.0 和 14 g/d），在泌乳奶牛真胃灌注5 d后与对照组相比，乳脂率分别下降了24%、37%和46%，乳脂量分别下降了25%、33%和50%，而乳蛋白含量和乳产量不受影响。日粮中添加CLA可以提高产奶量。王佳丽等（2007）在奶牛日粮中添加30g/d/头和45g/d/头CLA时，试验组的产奶量分别比对照组产奶量提高了18.9%和17.1%。日粮中添加CLA也可以提高抗氧化作用，提高饲料报酬。用富含LA、CLA的日粮饲喂肉牛，30 d后屠宰检测发现，LA组的脂肪氧化强度强于CLA组并且饲料报酬低于CLA组。另外，罗军等（2010）在奶山羊公羔的研究中也发现日粮中添加CLA可以提高肌肉和脂肪中的CLA含量，改善羊肉品质。

4 展望

CLA作为新型绿色饲料添加剂应用于畜禽生产中。CLA不仅无毒、无副作用，而且能提高畜禽的抗氧化、抗癌作用，降低畜禽的胆固醇含量和防止动脉粥样硬化，抑制畜禽产品的脂肪积累和改善胴体品质，提高畜禽机体的免疫作用和防治糖尿病。同时，能够广泛应用于畜牧业生产中，提高肉、蛋、奶中CLA的含量，提高肥育猪的日增重，减少猪软脂问题的发生，降低乳脂率，提高产奶量，以及改善禽蛋、禽肉中脂肪酸的组成。但CLA在畜牧中的应用时间较短，很多机制尚不完全清楚，人工合成CLA技术不完善，至今仍无法实现工业化生产。目前，我们应加强CLA在畜禽中的应用研究，掌握CLA在自然界的分布规律，进一步从分子水平揭示不同CLA中各异构体的营养代谢作用，探索新技术，实现CLA的工业化合成。根据CLA的营养再分配作用，观察饲喂后畜禽对日粮营养水平需要量的变化情况，确定不同动物日粮中CLA的最优添加量、添加时间及与其他日粮搭配的互作效应。另外，还应加大CLA毒理性的研究，确定其应用的上限剂量，为实际生产应用奠定理论基础。因此，我们应该不断深入CLA的研究，探索出更多了有利于畜牧业发展的生物学功能，带来更可观的经济效益。

参考文献：（略）