超级杂交稻持续增产的茎秆维管束结构基础研究

彭 廷，可文静，熊加豹，王海彬，韩雨恩，孔 许，张 静，马国辉，魏中伟，林文雄,潘晓华，章秀福，马 均，赵全志

(1.河南粮食作物协同创新中心,河南省水稻生物学重点实验室,河南农业大学，河南 郑州 450002；2.国家杂交水稻工程技术研究中心,湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125；3.福建农林大学，福建 福州 350002；4.江西农业大学，江西 南昌 330045；5.中国水稻研究所,浙江 杭州 311401；6.四川农业大学，四川 成都 611130)

水稻是全世界1/3以上、中国60%以上人口的主食，不断提高水稻产量具有重要的战略意义[1]。超级杂交稻具有高产、多抗、适应性广的优点，随着超级杂交稻选育和超高产水稻品种的推广，超级杂交稻所表现出的“库大、源强、流畅”日益受到重视[2-3]。从2000年超级杂交稻两优培九达到第1期目标10 500 kg/hm2，到2013年Y两优900平均达到14 821.5 kg/hm2以来，超级杂交稻的产量持续增加。水稻植株体内的维管束系统是主要的输导组织，承担着植株体内长距离运输功能。维管束主要由木质部和韧皮部构成，由导管构成的木质部主要运输水分和溶解在其中的无机盐，由筛管和伴胞组成的韧皮部主要输送溶解状态的同化物。禾谷类茎秆维管束系统是水分、矿物质和有机养分运输的通道，在“源、库、流”中行使“流”的功能[4-5]。水稻茎秆是联系“源”和“库”的重要枢纽[6-8]。陈桂华等[9]研究发现，小维管束数目是影响水稻抗倒伏能力的主要因素。冯海娟等[10]研究发现，白天玉米茎秆总茎流量与基部茎节间大维管束总面积呈显著正相关。申海兵等[11]研究发现，在正常灌溉条件下，小麦穗颈维管束性状与总小穗数、结实小穗数、小穗结实率以及穗长呈显著或极显著正相关。凌启鸿等[12]研究认为，水稻茎秆维管束数目的多少是品种穗形大小的生物学基础和形态结构的主要特征。笔者查阅大量文献发现，前人研究主要着眼于茎秆维管束结构与穗部性状之间的关系[13-15]或者茎秆维管束结构与植株抗倒伏性之间的关系[16-17]，而关于不同产量潜力水稻品种，特别是不同产量潜力超级杂交稻茎秆维管束结构差异及其与超级杂交稻产量潜力的关系尚未见报道。因此，本试验选取具有不同产量潜力的4期超级杂交稻代表性品种，研究超级杂交稻持续增产的茎秆维管束结构基础，为超级杂交稻的育种和栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试品种与试验地概况

1.1.1 供试品种 第1-4期的超级杂交稻代表性品种：两优培九(V1，生育期 153 d，产量潜力10.5 t/hm2)、Y两优1号(V2，生育期 153 d，产量潜力12 t/hm2)、Y两优2号(V3，生育期150 d，产量潜力13.5 t/hm2)、Y两优900(V4，生育期150 d，产量潜力15 t/hm2)。

1.1.2 试验地概况 供试土壤基本理化性质为：pH值6.41，有机质含量29.29 g/kg，全氮含量1.00 g/kg，碱解氮含量36.74 mg/kg，速效磷含量16.51 mg/kg，速效钾含量139.30 mg/kg。

1.2 试验设计

试验于2016年在信阳市平桥区二郎村河南农业大学水稻生产基地进行。4月12-15日播种，塑料软盘育苗，秧龄30 d，5月13日移栽插秧，手插秧每穴2株。小区面积为4.5 m×7 m，每品种设3次重复，株距×行距=20 cm×30 cm，小区间用聚乙烯塑料硬板进行隔离。施肥方法：施氮量为300 kg/hm2，由尿素提供，基肥∶蘖肥∶穗肥=4∶2∶4，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后7 d施用，穗肥于倒4叶生长期和倒2叶生长期等量施用。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥由过磷酸钙提供，作基肥一次施用；钾肥由硫酸钾提供，50%作为基肥，50%作为穗肥于倒4叶生长期施用。田间管理按照高产田标准管理。

1.3 测量指标

1.3.1 产量及其构成因素 于成熟期在每个小区按平均有效穗数取5株，将稻穗取出放入信封带回室内考种。室内考种包括实粒数、瘪粒数和千粒质量，并计算有效穗数、穗粒数和结实率。实际产量为每个小区选取有代表性的4 m2水稻进行产量测定。

1.3.2 茎秆维管束数目和面积 于灌浆中期，各小区选取每穴主茎，将茎秆从节间处依次剪断，从穗部至基部依次为倒1节(D1)、倒2节(D2)、倒3节(D3)、倒4节(D4)和倒5节(D5)，整理好后放入FAA固定液中保存，徒手切片，番红染色，选取优质切片在OLYMPUS-BX43显微镜下观察计数并拍照，用MIAS-1型显微图像分析软件分析维管束结构相关参数，包括大维管束和小维管束数目、面积以及总面积。

1.4 数据整理和统计分析

试验所得数据采用Microsoft Excel 2016进行初步整理和分析，方差分析和相关分析采用IBM SPSS 22.0进行。

2 结果与分析

2.1 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆小维管束数目

由图1可知，5个节间小维管束数目除Y两优900在倒2节有最大值外，其他品种均在倒5节有最大值，倒1节数目较少。随着超级杂交稻产量潜力的增加，5个茎节间小维管束数目整体上均表现不断增加的趋势，两优培九最少，Y两优900最多，除倒3节外均显著高于两优培九。Y两优900各节间小维管束数目较两优培九增加最多的是倒1节，其次是倒2节，倒5节增加最少，增幅分别为46.11%，22.58%，9.68%。且倒1节和倒2节Y两优900小维管束数目显著高于其他3个品种。

不同小写字母表示同一节间不同品种间差异达到0.05显著水平。图2-6同。Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level,respectively.The same as Fig.2-6.

2.2 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆小维管束面积

由图2知，从倒1节-倒5节各品种小维管束面积整体上均表现为不断升高的趋势，且Y两优1号倒5节较倒1节增幅最大，其次是Y两优2号，Y两优900增幅最少，增幅分别为146.69%,137.26%,63.93%。各节间小维管束面积随着超级杂交稻产量潜力的增加，除倒5节表现出先升高后降低的趋势(Y两优2号有最大值)外，其他4个茎节间均呈不断增加的趋势，均在Y两优900有最大值。Y两优900倒1节-倒3节小维管束面积均显著大于前2 期超级杂交稻。此外，倒1节-倒5节5个伸长节间小维管束面积最大值较两优培九分别增加了35.85%，42.68%，23.24%，5.29%，15.45%。

图2 不同产量潜力超级杂交稻茎秆小维管束面积的差异Fig.2 Difference of the average area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.3 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆小维管束总面积

由图3可知，从倒1节-倒5节各品种小维管束总面积整体上表现出不断升高的趋势。各节间小维管束总面积随着超级杂交稻产量潜力的增加，除倒5节表现为先升高后降低，且在Y两优1号有最大值外，其他4个茎节间均呈不断增加的趋势，在Y两优900有最大值。Y两优900倒2节间和倒3节间小维管束面积均显著高于其他3个品种。倒1节-倒4节4个节间Y两优900和倒5节Y两优1号小维管束总面积较两优培九的增长率呈逐渐降低的趋势，增长率分别为90.31%,71.98%,37.82%,12.45%,11.58%。

图3 不同产量潜力超级杂交稻茎秆小维管束总面积的差异Fig.3 Difference of the total area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.4 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆大维管束数目

由图4可知，4期超级杂交稻品种倒1节-倒5节大维管束数目呈不断增加的趋势，且各节间大维管束数目随超级杂交稻产量潜力的增加均呈不断增加的趋势。倒1节和倒4节Y两优900大维管束数目显著高于其他3个品种。Y两优900倒1节-倒5节大维管束数目较两优培九分别增加9.52%，7.37%，6.19%，6.06%，11.94%。

图4 不同产量潜力超级杂交稻茎秆大维管束数目的差异Fig.4 Difference of the number of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.5 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆大维管束面积

由图5可知，从倒1节-倒5节，除两优培九大维管束面积不断增加外，其他3个品种整体上均表现为先降低后升高的趋势，且均在倒2节有最小值，除Y两优900在倒4节有最大值外，其他3个品种均在倒5节有最大值。此外，各节间大维管束面积随着超级杂交稻产量潜力的增加，除倒2,3节表现为先降低后升高的趋势，其他3个节间均表现为不断升高的趋势，且均在Y两优900处有最大值。Y两优900倒1，3，4节大维管束面积较两优培九分别增加了26.73%，14.11%，22.18%。

图5 不同产量潜力超级杂交稻茎秆大维管束面积的差异Fig.5 Difference of the average area of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.6 不同产量潜力超级杂交稻的茎秆大维管束总面积

由图6可知，从倒1节-倒5节各品种大维管束总面积整体上表现为不断升高的趋势。各节间大维管束总面积随着超级杂交稻产量潜力的增加，除倒2节和倒3节表现为先降低后升高外，其他3个节间均表现为不断升高的趋势，且5个节间大维管束总面积均在Y两优900处有最大值。Y两优900各节间大维管束总面积均显著高于两优培九和Y两优1号，且其倒1，2，3节大维管束总面积均显著高于Y两优2号。Y两优900各节间大维管束总面积较两优培九分别增加43.81%，32.26%，27.12%，28.31%，19.08%。

图6 不同产量潜力超级杂交稻茎秆大维管束总面积的差异Fig.6 Difference of the total area of large vascular bundle in super hybrid rice with different yield potentials

2.7 不同产量潜力超级杂交稻的产量及其构成因素

由表1可知，超级杂交稻实际产量和穗粒数随着产量潜力的增加，均呈不断升高的趋势，其中Y两优2号的实际产量与Y两优900差异不显著，Y两优900实际产量较前3期超级杂交稻分别增加了68.83%，14.04%，2.00%；各品种的穗粒数间均存在显著差异，Y两优900穗粒数较其他3个品种分别增加87.42%，70.90%，25.37%。有效穗数的变化趋势则与穗粒数和实际产量相反，且Y两优1号和Y两优2号间差异不显著，但显著高于Y两优900而显著低于两优培九。此外，超级杂交稻结实率和千粒质量随产量潜力的增加，均表现出先升高后降低的趋势，且结实率在Y两优2号达到最大值(87.03%)，两优培九最小；千粒质量则是在Y两优1号达到最大值，Y两优2号最小。

表1 不同产量潜力超级杂交稻的产量及其构成要素的差异Tab.1 Difference of yield and its competent factors of super hybrid rice with different yield potential

2.8 不同产量潜力超级杂交稻的维管束结构特征与产量和产量构成要素的相关分析

由表2可知，倒1节间大、小维管束面积和总面积均与有效穗数存在显著或极显著负相关关系。5个节间小维管束数目与穗粒数、产量均存在显著或极显著正相关关系，除倒5节间与千粒质量间相关性不显著外，其他4个节间与千粒质量间均存在显著或极显著负相关关系，倒1，5节间小维管束数目与结实率存在显著或极显著正相关关系。倒1,2,3节间小维管束面积与穗粒数存在极显著正相关关系。除倒5节间外，其他节间小维管束总面积与穗粒数均存在显著或极显著正相关关系，而倒1，3，4节间小维管束总面积与千粒质量存在显著负相关关系，倒1节间小维管束总面积与产量存在显著正相关关系。倒3，4，5节间大维管束数目与穗粒数、产量存在显著或极显著正相关关系，倒1，4，5节间大维管束数目与千粒质量存在显著或极显著负相关关系，而倒5节间大维管束数目与结实率存在极显著正相关关系。除倒2节间外，其他节间大维管束面积与穗粒数均存在显著或极显著正相关关系，倒1，4节间大维管束面积与千粒质量存在显著负相关关系，而倒4，5节间大维管束面积与结实率、产量均存在显著或极显著正相关关系。5个节间大维管束总面积均与穗粒数存在显著或极显著正相关关系，除倒1，3节间外其他节间大维管束总面积与千粒质量均存在显著或极显著负相关关系，倒4，5节间大维管束总面积与结实率、产量均存在显著或极显著正相关关系。

表2 不同产量潜力超级杂交稻茎秆维管束结构特征与产量和产量构成要素之间的相关分析Tab.2 Correlation analysis between the structure of the vascular bundle and the yield of super hybrid rice with different yield

3 结论与讨论

本试验研究发现，随着超级杂交稻产量潜力的增加，各节间、大小维管束数目均表现出不断增加的趋势。除大维管束面积、总面积在倒2,3节表现为先降低后升高的趋势、小维管束面积、总面积在倒5节表现为先升高后降低外，其他节间大、小维管束面积、总面积均表现为不断增加的趋势，且除倒5节小维管束面积外，各茎节间大、小维管束面积均在Y两优900有最大值。各节间大、小维管束总面积随超级杂交稻产量潜力增加的变化趋势与大、小维管束面积的变化趋势一致，但倒5节小维管束总面积以Y两优1号最大。已有研究认为，茎秆维管束数目多、面积大是三系亚种间重穗型杂交稻穗大粒多的生物学基础[15,18]。本试验研究结果与其基本一致，产量较高的Y两优900和Y两优2号具有较好的维管束结构。

关于水稻维管束结构与穗部性状的关系，前人研究较多。徐正进等[19]以籼粳亚种间F2群体为试验材料研究发现，穗颈节间大维管束数与小维管束数(穗粒数)呈显著或极显著正相关关系，小维管束数与穗粒数亦呈极显著正相关关系。陈书强等[20]以籼稻中优早8号和粳稻丰锦杂交育成的重组自交系F6群体为试验材料，研究发现，倒1,2节间大、小维管束个数与穗粒数、单株产量均存在极显著正相关关系，而茎秆大维管束数目与千粒质量则存在极显著负相关关系。本研究通过相关分析发现，整体上，茎秆维管束结构特征与穗粒数、结实率以及产量存在正相关关系，而与千粒质量存在负相关关系，除倒1节外，其他4个节间维管束结构与有效穗数相关程度较低，上部茎节间(倒1,2,3节间)小维管束结构特征和基部茎节间(倒4,5节间)大维管束结构特征的改变显著影响穗粒数和结实率，进而对产量产生显著影响。

关于超级杂交稻产量及其构成因素的研究，前人主要着眼于单独某个或者某几个品种[21-23]，而针对4期超级杂交稻产量潜力变化的生物学基础研究较少[24-26]。本试验研究发现，随着产量潜力的增加，4期超级杂交稻有效穗数不断降低，而穗粒数与产量不断升高，千粒质量以及结实率先升高后降低，说明超级杂交稻产量潜力的不断提高主要是依赖穗粒数的增加来实现的，但结实率也是限制超级杂交稻产量进一步增加的原因之一。

综上所述，4期超级杂交稻主要通过改善上部茎节间小维管束以及基部大维管束结构特征实现产量潜力的不断提高，并且这也是保证超级杂交稻穗大粒多，结实率正常的前提。