湘西南喀斯特石漠化地区植物多样性研究

康秀琴，魏小丛 ，李颜斐，黄雅奇，吴安驰，温红芳，邓湘雯，3

（1.桂林理工大学 旅游与风景园林学院，广西 桂林 541004；2.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；3.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

石漠化是指在脆弱的喀斯特生态环境下，由于人类不合理的社会经济活动，造成人地矛盾突出、植被破坏、水土流失、岩石逐渐裸露、土地生产力衰退甚至丧失、地表呈现类似于荒漠化景观的演变过程或结果[1-2]，也是岩溶地区土地退化的一种极端形式，严重制约着当地经济发展，因此生态系统的恢复与重建已成为丞待解决的重要课题[3]。喀斯特环境分布广泛，占世界陆地总面积的12%。我国喀斯特面积为 344.4万 km2，裸露面积为 90.7万 km2[4]，主要分布在西南部，其中湖南省的石漠化严重程度排在第4位[5-6]。目前对石漠化地区的研究主要集中在石漠化的发生、演变和成因方面，研究表明只有了解了岩溶地区的植被组成和变化趋势才能为植被恢复治理提供依据[7-8]。但由于喀斯特环境特殊性，恢复与重建困难，成为我国南方退化生态系统恢复与重建研究的难点与重点[9]。

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，也是生物多样性的核心，可表征生物群落的结构复杂性，体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境水平上的表现形式，是生物多样性的重要有机组成部分，是生态学领域的研究热点[10-11]。从石漠化形成的根源来看，针对治理需要以植被恢复为主，对群落进行调查研究是研究植被恢复过程中的一个重要手段[12]。对湘中、湘南石漠化地区植物多样性进行研究，发现灌丛植物在轻度石漠化时期种类最丰富，草本植物在中度石漠化时期最丰富[7]。而贵州喀斯特石漠地区随着石漠化程度的增加，植被物种组成呈递减趋势；不同等级石漠化环境植物多样性具有显著差异，均匀度指数变化与石漠化等级演替明显耦合，显示出随石漠化程度增加而减小的变化趋势[1]。退化群落自然恢复的实质是群落进展演替，对我国南方退化喀斯特群落研究可追溯到20世纪 40 年代。半个世纪以来，对喀斯特森林顶极群落的特点、属性、退化原因、过程、生境条件及树种适应性、种群及更新特征、结构功能等研究较多，并提出了退化群落自然恢复途径[13]，在阐明喀斯特灌丛植物多样性的生态学过程对石漠化地区植被恢复具有理论和实践意义。

本研究以湘西南喀斯特地区不同石漠化等级的植物群落为研究对象，利用4个常用的植物多样性指数[14-16]，以空间替代时间的方法[15]，研究了不同等级石漠化物种组成和植物多样性的变化趋势以及不同生活型植被在不同石漠化样地的变化适应性、相似性和退化情况，为湘西南石漠化地区灌丛生态系统的植物多样性保护、植被恢复以及生态重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于湖南省邵阳县郦家坪镇（111°33′14″E ～ 111°40′19″E，26°35′31″N ～27°6′21″N），是湘西南典型的石漠化地区，地处衡邵盆地西南边缘向山地过渡地带，位于岩溶丘陵地区，属于中亚热带季风湿润气候。海拔为400～585 m，坡度为5°～25°，温度为-10.1 ～41.0 ℃，年平均气温16.9 ℃，昼夜温差大，年无霜期288 d，年降水量为1 399 mm，年均蒸发量为1 180 mm。主要土壤类型是黑色石灰土和黄色石灰土，地下水位低，地下水蓄量少，对环境的调节和承受能力较差[17]。该区域内乔木物种较少，植被平均覆盖率为65%，主要以灌草植物为主。其中，主要灌木植物为糯米条Abelia chinensis、锥栗Castanea henryi、木蓝Indigofera tinctoria、火棘Pyracantha fortuneana和六月雪Serissa japonica等；草本植物主要有芒Miscanthus sinensis、青蒿Artemisia carvifolia、地榆 Sanguisorba officinalis、五节芒Miscanthus floridulus和野菊Dendranthema indicum等。

1.2 野外实验设计

2016年10月—2017年12月，本研究根据划分标准，在湘西南具有典型代表性的不同石漠化等级（轻度、中度、重度）地区设置样地，并对群落进行调查。依据基岩裸露度、植被类型、植被综合盖度、土层厚度等4个主要因子的各项指标评分之和，划分不同石漠化等级。石漠化等级划分评定标准参照国家林业局行业标准（LY/T 1840ü2009）[18]，详见表1。针对不同石漠化等级分别设置样地，不同石漠化的每块样地均以山脚为起点，以“S”形的路线向山顶延伸，沿着线路分别设置20个2 mh2 m的样方，共60个小样方。对样地所有植物的种类、株数、高度和盖度进行调查，并记录小样方的纬度、海拔、坡度、坡向、基岩裸露度以及干扰程度等情况（见表1）。

表1 不同石漠化等级样地基本信息†Table 1 Basic description for sites with different rocky desertification grades

1.3 植物群落物种多样性的测度

1.3.1 重要值

重要值(Importance value, VI)是物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[19]，分别计算不同石漠化程度样地中灌木和草本植物的重要值，其计算公式为：

式中：DR为相对密度；HR为相对高度；CR为相对盖度。

1.3.2 物种多样性的测度

本研究选用物种丰富度（R）、Shannon-Wiener指数（D）、Simpson指数（H′）和 Pielou指数（E）4个常用指数测度群落物种多样性[20-21]，具体计算公式如下。

式中：S为出现在样地内的物种数；Pi为i物种的相对重要值，多样性指数以重要值计算。

1.4 数据处理与统计分析

通过统计不同等级石漠化样地的单独物种、不同石漠化之间的相同物种以及3种不同石漠化样地共有物种，计算出相似比例。依据植物的不同生活型将植物分为灌木层和草本层。所有的数据处理和分析采用Excel 2010和R 3.3.3软件[22]完成。

2 结果与分析

2.1 不同石漠化等级的植物群落组成

湘西南喀斯特石漠化地区的调查结果（见表2）显示，共有植物有39科68属和77种，其中灌木植物有28科40属和47种，主要是壳斗科、蔷薇科和忍冬科灌木植物比例较大；草本植物种类有14科28属30种，主要是禾本科植物的比例相对较大，其次是菊科和蔷薇科。在轻度、中度和重度石漠化样地中物种重要值最大的灌木植物分别是锥栗Castanea henryi、木蓝Indigofera tinctoria和糯米条Abelia chinensis，重要值分别为22.33、16.64和21.65；轻度和重度石漠化样地草本植物是芒Miscanthus sinensis的重要值最高，分别为37.44和37.41；中度石漠化样地中是五节芒Miscanthus floridulus的重要值最高，为29.40。进一步发现，不同石漠化等级的物种重要值有明显的差异，例如牡荆Vitex negundo在3种不同石漠化样地中的重要值分别为4.85、11.38和19.07，草本植物芒在不同石漠化样地中的重要值分别为37.44、5.89和37.41，在中度石漠样地的重要值最小，说明不同等级石漠化物种组成结构有明显的差异。

2.2 植物多样性

在3种不同石漠化等级样地中的物种丰富度以中度石漠化最高，共54种植物，其中灌木36种，草本植物18种；其次是重度石漠化样地，出现植物45种，灌木23种，草本植物22种；最小的是轻度石漠化样地，出现植物36种，其中灌木植物21种，草本植物15种（见图1a，b）。表明在整个石漠化样地中灌木层整体的物种丰富度高于草本层，在不同等级的石漠化样地中灌木层物种丰富度也均高于草本层。灌木物种丰富度在中度石漠化样地最高，草本植物在重度石漠化样地中物种丰富度最高。

Shannon-Wiener指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，不确定性越高，多样性越高，强调了稀有物种的重要性，Simpson指数强调优势种的重要性[23-24]。不同石漠化等级灌木层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均是中度石漠化＞轻度石漠化＞重度石漠化（见图1a），草本层的Simpson指数、Pielou指数是中度石漠化＞重度石漠化＞轻度石漠化，Shannon-Wiener指数是重度石漠化＞中度石漠化＞轻度石漠化（见图1b）。

表2 不同石漠化等级的植物重要值†Table 2 Plant important values with different rocky desertification grades in different vegetation layers

续表2Continuation of table 2

通过不同石漠化样地的植物生活型的变化发现灌木层物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均是中度石漠化样地最高，灌木物种丰富度最低的是轻度石漠化。而草本层的物种丰富度和Shannon-Wiener指数均随着石漠化等级的上升呈增加趋势，Simpson指数和Pielou指数是中度石漠化样地最高，轻度石漠化样地最低。通过不同生活型植物多样性的研究，说明湘西南喀斯特地区石漠化生态系统灌木层在不经过治理的情况下物种多样性将会减少，物种的组成将会发生明显的变化，灌木会逐渐减少，草本增加。在长期的石漠化加剧过程中，将会导致生态系统的崩溃。

2.3 不同石漠化等级的植物相似性

在湘西南喀斯特地区灌丛生态系统中，植物的相似性有很大的差异。在3种不同石漠化样地中灌木层植物共同的相似性为21.28%，轻度、中度和重度石漠化样地单独植物分别为8.51%、34.84%和8.51%，中度石漠化样地的单独植物最大；3种不同石漠之间的相似性分别为8.51%、12.77%和6.38%，中度和重度石漠化样地的相似性最高（见图2a）。说明中度石漠化在长期的退化过程中植物的变化将会演变为重度石漠化样地植物。从图2b可以发现，草本层植物在轻度、中度和重度石漠化样地单独有植物分别为6.67%、16.67%和26.67%，3种不同石漠化之间的相似性分别为3.33%、6.67%和6.67%，即随着石漠化等级的加剧，植物演变也将发生明显的变化。3种不同石漠化样地中草本层植物相似性为33.33%，说明有很多草本植物适应3种不同的石漠化样地，例如，芒、黄茅Heteropogon contortus和芒颖大麦草Hordeum jubatum等（见表2）。

图1 不同石漠化等级样地植物多样性Fig.1 Plant diversity of plots with different rocky desertification grades

图2 不同石漠化等级样地植物相似性Fig.2 Plant similarity of plots with different rocky desertification grades

3 讨 论

在湘西南喀斯特石漠化地区调查结果发现共有植物39科68属77种，物种组成比较少，群落结构单一，其中灌木植物有28科40属47种，草本植物种类有14科28属30种，灌木物种最多的是蔷薇科，共5属7种，壳斗科物种重要值在不同石漠化样地的重要值较大，为主要建群树种，与董旭杰等[7]在湘中、湘南石漠化地区调查研究结果一致。草本植物物种最多的是菊科，共8属8种；其次是禾本科，共5属6种。禾本科植物在不同石漠化样地中的重要值较大，在整个群落中的种类和数量占据优势地位。这些物种在石漠化退化过程起到相对重要的作用，同时，合理地利用这些植物将有利于石漠化植被群落结构的恢复。

灌木层的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数的变化趋势一致，而草本层的4个多样性指数变化趋势不尽相同。这与不同生活型植被生长习性有很大的关系，灌木层为多年生植物，生长周期相对较长，根系相对较深，草本多为一年生植物，生长周期相对较短，均属于浅根植物。同时，在不同石漠化程度样地中，岩石裸露率、蓄水能力、土层厚度和土壤肥力等因素也会影响植物多样性的变化。在湘西南石漠地区不同石漠化样地中，灌木层植物的4个物种多样性指数均是中度石漠化＞轻度石漠化＞重度石漠化，灌木层植物多样性随着石漠化程度的加重而逐渐减少。草本层的物种丰富度和Shannon-Wiener指数随着石漠化等级的上升呈增加趋势，Simpson指数和Pielou指数是中度石漠化＞重度石漠化＞轻度石漠化，草本层物种丰富度的增加，与灌木的郁闭度、土壤水分、养分有效性、微生物含量和植物共生等因素也有一定的关系。

从在湘西南喀斯特地区灌丛生态系统不同等级石漠样地植物多样性的演变趋势发现，随着不同等级石漠化的变化，植物的物种组成有较明显的变化，不同等级石漠化样地灌木的植物多样性指数与石漠化演替无明显耦合关系。以空间代替时间的概念来看，植物的多样性在长期不加治理的情况下，灌木的物种多样性和数量将会出现下降趋势，草本层存在不同等级石漠化样地的耦合情况是上升趋势。草本层在3种石漠化样地的共有物种相似性为33.33%，而重度石漠化的单独物种有26.67%，说明很多草本植物在3种不同石漠化样地中都能生存，但适合重度石漠化的物种，可能与石漠化在退化过程中一些植物适应性有关。

土地利用方式的变化是对次生植被以及种子库的主要威胁，低等级的石漠化土地因为退化程度较小，具备更好的植被生存环境，适合更多物种生存，物种数量会高于石漠化严重地区[25-26]。本研究因为中度石漠化样地前期为耕地，土壤肥力得到改善，自然状态经人为活动叠加后，植被恢复的自然规律受到干扰。表明受到干扰后的中度石漠化样地与轻度石漠化样地相比，植物种类增多。龙健等[27]研究表明人为干扰后土地利用强度越大，木本植物越少，草本植物越多。由于受到人为干扰，石漠化植物多样性的演替发生明显变化[28]，而湘西南喀斯特地区灌丛生态系统在没有人为干扰的情况下，植物的灌丛化会更加严重。

本研究主要阐明湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物多样性随不同等级石漠化程度的变化情况，仍有一些影响石漠化植物多样性演变规律的因素未被涉及，如土壤因子、微环境、退耕年限、生境异质性、植物特性、人为干扰以及种子传播等。未来应该综合考虑各种生态因子，从而更加全面地解释湘西南喀斯特地区灌丛生态系统退化和植物多样性的演变规律。

4 结 论

本研究以空间代替时间的研究方法，在建立湘西南喀斯特地区灌丛群落组成、植物多样性和不同石漠化群落之间的相似性的基础上，揭示喀斯特群落生态过程长期变化规律，得到以下结果：

1）本研究发现湘西南喀斯特地区灌丛生态系统3种不同等级的石漠化地区植物共39科68属77种，其中灌木植物有28科40属47种，草本植物有14科28属30种；灌木植物多于草本植物。物种在3种不同等级石漠化样地的重要值有较大的差异，3种不同石漠化样地中蔷薇科、壳斗科、菊科和禾本科植物的种类和数量较多，说明不同等级石漠化物种组成结构有明显的差异。

2）通过对4个植物多样性指数进行分析，结果发现灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均是中度石漠化样地最高，轻度石漠化样地最低，物种丰富度最高的是中度石漠化样地，最低的是重度石漠化；草本层Simpson指数、Pielou指数最高的是中度石漠化样地，最低是轻度石漠化样地，物种丰富度、Shannon-Wiener指数最高的是重度石漠化样地，最低的是轻度石漠化样地。

3）在湘西南喀斯特地区灌丛生态系统中，植物的相似性有很大的差异。在3种不同石漠化样地中灌木层和草本层植物相似性为21.28%和33.33%，其中轻度、中度和重度石漠化样地灌木层和草本层单独有植物分别为8.51%～34.84%和6.67%～26.67%，而不同石漠化样地之间灌木层和草本层的的相似性分别为6.38%～12.77%和3.33%～6.67%。