河口湿地景观格局与大型底栖生物群落的尺度效应研究

张婷婷,高 宇,王思凯,刘鉴毅,张 涛,宋 超,赵 峰,庄 平

(中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，农业部东海与长江口渔业资源环境科学观测实验站，上海 200090)

近几十年，在外来物种入侵、促淤圈围、大型工程建设等因素的共同作用下，大河河口湿地发生了巨大变化，湿地生态系统的功能和服务遭到严重破坏[1]。大型底栖动物是河口湿地生态系统的重要组成部分，其分布与河口理化环境密切相关[2]，能有效反映河口湿地生态系统的健康状况[3]，是河口潮滩湿地生境变化最直接的指示因子。近20年来，广大科研工作者研究主要集中在大型底栖动物群落结构与其生境生态因子之间的关系[4-7]。近来，随着对生物多样性保护和生态系统整体规划需求的提升，越来越多的学者转向以生境作为景观整体，对景观空间结构、功能及动态效应的研究[8- 9]，尤其在异质性高的河口湿地生境中，景观空间格局和尺度效应是其研究的核心问题[10-12]。国内外已有很多研究在不同尺度上分析景观格局对大型底栖动物群落结构和分布的影响。例如，DE JUAN等[13]通过提取新西兰8大河口区6大生境类型的生境破碎化指数、斑块大小和数目等景观指数分析其对物种多样性的影响；吴红斌等[14]研究了流域景观格局对大型底栖动物群落结构的影响。张海萍等[15]研究了流域尺度下景观类型及配置对大型底栖动物完整性的影响；然而，以上研究都是在区域或流域大尺度(1～10 km)上进行分析，研究关注的生态过程是大尺度上的物质能量流动或环境变化、污染物的迁移转化、土地利用变化等。然而，对于高度异质性的河口湿地生态系统来说，大型底栖动物具有聚集性分布的特征，其生态过程受迁移、觅食等活动范围的限制，可能隐含在局部小尺度(几十米到几百米)下，在这一等级的尺度下，底栖生物的群落结构、生物多样性、栖息地分布及功能、食物网等生态过程及功能的效应可能更为显著[16-18]，而大景观尺度下分析可能无法揭示隐含的生态过程。

因此，本研究以崇明东滩长江河口湿地为研究区域，通过高空间分辨率遥感影像解译分类得到景观指数；通过野外采样获取该区域大型底栖动物的种类和数量，探究了4组代表不同空间尺度的景观指数与底栖动物群落结构的多尺度效应，以期得到长江河口潮滩大型底栖动物群落结构研究的最优景观空间尺度，在此基础上，有助于后续正确理解河口生境异质性及其结构变化对大型底栖动物多样性或生态过程的影响机制，为河口湿地生物的保护、底栖生境的评价和生态恢复提供科学依据和管理建议。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区是位于中国长江入海口的崇明东滩 (121°50′～122°05′E、31°25′ ～ 31°38′N)，其气候为亚洲季风气候，潮水以半日潮中潮为主，潮高范围为2.45～4.96 m。崇明岛东滩南部为原生湿地，潮间带宽度最大可达5 km，有3个明显的生境：盐沼植被、滩涂和潮沟(图1)。盐沼植被分布着大面积斑块的植被，包括芦苇(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)、糙叶苔草(Carexscabrifolia)和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)[19]。低潮位的滩涂区域除了散状分布的海三棱藨草群落之外，几乎没有植被覆盖(图1)。

1.2 底栖动物采样调查及指数计算

2016年4～6月份对研究区域进行大规模采样，选取了57个样点(图1)，根据大型底栖动物的集聚性和植被斑块的平均大小，每个样点范围设定为100 m×100 m，每个样点利用方形样方框(0.32 m×0.32 m×0.15 m深度)重复采样5～6个，采集范围尽可能覆盖湿地从高到低潮位所有的生境类型(盐沼植被、光滩、潮沟)，所有重复样点综合为一个样品，现场采用100目网筛进行洗涤和筛洗，最后用20%福尔马林保存带回实验室分拣。送回实验室后，依据刘文亮等[20]方法，将所采集的大型底栖无脊椎动物鉴定到最可能小的分类单元，大部分鉴定到种或者属，摇蚊类、一些环节动物和软体动物仅鉴定到科或者目。

图1 研究区及采样点Fig.1 Study area and sampling points

文章采用的大型底栖动物群落结构指数包括丰富度指数：物种数(SP)、Margalef指数(d)；多样性指数：辛普森指数(DSimpson)、香农-威纳指数(H′)。各指数计算方法见表1。利用biodap软件进行计算。

1.3 遥感影像及土地覆被分类

研究中使用的遥感数据源为2016年12月8日的高空间分辨率Pleiades星遥感数据(0.5 m)，该时节东滩两类光谱上难以区分的植被物种芦苇和互花米草存在物候差异，芦苇处于大部分或者完全枯萎状态，而互花米草还处于生长状态，可用于区分植被类型。使用 ENVI 5.0遥感图像处理软件对图像进行等图像融合、几何校正等预处理和分割，结合野外调查数据，建立样本库，通过eCognition Developer高空间分辨率遥感图像处理软件对图像进行分割和分类，获得2016年东滩湿地土地覆被分类的栅格数据，将研究区域内的土地覆盖类型归为5大类15小类：水体(一级潮沟、二级潮沟、海水、水渠、水洼)、盐沼植被(芦苇、互花米草、糙叶苔草、海三棱藨草)、滩涂(临海光滩、潮沟滩涂、光滩)、交通道路(大堤、栈道)、居住地及其它用地(图1)，用于研究长江口潮滩景观格局。

1.4 景观指数构建

野外观测到的斑块半径范围基本在100 m之内，因此选择以样点中心为原点，25 、50 、75 、100 m为半径共4个幅度的缓冲区，分别对解译的卫片进行切割，将切割好的不同尺度的分类栅格分别导入景观格局分析软件 FRAGSTATS 4.2，计算2个尺度3类32个景观格局指数，斑块尺度的计算结果为15种土地覆盖类型的百分比(表2)。

1.5 数据分析

作为本研究进行尺度效应分析的基础，了解景观格局在不同尺度下的变化规律十分必要。因此，这里选取了景观尺度指数中代表景观破碎化、斑块分布和多样性的几个代表性指数进行整体比较，如斑块数(NP)、景观破碎度指数(DIVISION)、香农多样性指数(SHDI)、均匀度指数(SHEI)、平均斑块面积(MPS)、平均最小邻近距离(MNN)。NP、DIVISION、MPS用来表示景观的破碎程度，MNN反映了景观中斑块间距离的远近程度；SHDI和SHEI反映了景观的多样性。

为研究长江河口潮滩大型底栖动物群落对多尺度景观特征的响应，本研究首先使用SPSS 的Spearman相关分析工具对不同空间尺度下景观指数与大型底栖动物结构指数的相关性分析(设置显著性水平为P=0.05)，初步筛选出不同尺度下与大型底栖动物结构指数显著相关的景观指数。

为消除相关分析结果的冗余性和共线性，采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)进一步分析与生物指数解释度大的景观因子，并通过作图直观判断景观指数在何种尺度下对底栖动物结构生物指数有最大解释能力，筛选得到最优空间尺度。冗余分析是直接梯度分析方法中的一种[21]，能够有效地对多个自变量进行统计检验，并确定对多个因变量最大解释能力的变量组。RDA计算是在CANOCO 4.5里完成的。

表1 大型底栖动物群落结构指数Tab.1 Biological index of macrobenthic community

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落结构分析与多样性比较分析

结果表明(表3)，一共观测到大型底栖动物28种，其中腹足纲(11种)、甲壳纲(6种)、多毛纲(5种)和双壳纲(4种)4者是构成崇明东滩大型底栖动物的主要种群。

2.2 不同尺度上的景观指数的比较

图2是不同空间尺度下景观指数的量化比较。通过比较4组不同空间尺度上各个景观指数的单因素方差分析(ANOVA)，除MPS指数各个空间尺度上没有差异外，其它指数(NP、DIVISION、MNN、SHDI、SHEI)在25 m空间尺度上与其它空间尺度(50、75、100 m)有显著性差异，后3个尺度之间大部分指数(NP、MNN除外)无显著性差异。随着空间尺度的增大，NP、DIVISION、MNN、SHDI的均值呈明显的上升趋势，MNN指数在100 m空间尺度呈下降趋势，SHEI在后3个空间尺度保持平稳。

可以看出，以半径为25 m的尺度为分水岭，该尺度下大部分景观指数与其它尺度有明显的差异，而且随着空间尺度增大，景观的破碎化程度、景观的多样性程度显著上升，大于该半径(25 m)的不同空间尺度下，大部分景观指数之间无明显差异。因此，研究长江河口潮滩大型底栖动物群落与景观特征的关系，必须在合适的尺度上进行研究。

表2 景观指数类型及定义Tab.2 Definition of different landscape metrics

表3 长江口潮滩底栖生物种群组成Tab.3 Macrobenthic species composition in the intertidal zones of the Yangtze River Estuary

图2 不同空间尺度下(25、50、75、100 m半径的缓冲区)景观指数统计数据Fig.2 Landscape metrics statistics at different spatial scales (25, 50, 75, 100 m radius buffer zone)

2.3 景观指数与大型底栖动物结构指数的相关分析

不同空间尺度底栖生物结构指数与景观指数的Spearman相关分析结果显示(表4)，不同尺度下大型底栖动物多样性与丰富性指数对景观指数响应差异很大。同一尺度下，景观指数之间共线性程度大，并且没有特别明显的规律；景观指数主要在25、50、75 m尺度下，与大型底栖动物丰富度和多样性指数响应较大，数量较多；而在100 m尺度，显著相关的景观指数数量显著下降。由于在前3个尺度下，与SP、d、H′、DSimpson指数显著相关的景观指数仍然数量较多(例如，75 m尺度下，与H′显著相关的景观指数为49个)，因此，需要进一步进行景观指数筛选的相关分析，以便得到对底栖生物群落结构解释度最高的最优分析尺度。

表4 以25、50、75、100 m为半径的缓冲区景观指数与大型底栖动物群落结构指数的相关分析Tab.4 Correlation analysis between landscape metrics and macrobenthic community index at 25, 50, 75 and 100 m radius buffer scale

2.4 筛选对大型底栖动物群落结构解释度最优的空间分析尺度

在25、50、75、100 m尺度下，以Spearman相关分析中得到显著相关的景观指数作为自变量，以4个大型底栖动物结构指数作为因变量，进行RDA分析。从分析结果可以看出(图3)，在25 m尺度上，景观指数的聚集特征在排序图上大多分布在第一、第二象限，而生物指数轴大多分布第三、第四象限，表明在25 m尺度上，景观指数不能很好地反映底栖动物群落结构之间的关系。在50、75、100 m空间尺度上，在生物指数轴分布的象限均有景观指数分布，表明在50、75、100 m空间尺度上，景观组分指标能够反映底栖动物群落结构的差异性，其中在50 m和100 m尺度，景观指数对多样性指数H′和DSimpson指数解释较好，对丰富度指数d和SP解释度弱；而在75 m空间尺度上，各景观指数呈簇状分布，可以明显地分为4簇，并且每一簇与4个生物指数轴的夹角明显小于50 m和100 m空间尺度，景观指数对多样性指数(H′和DSimpson指数)以及丰富度指数(d)的解释都较大。从景观指数与大型底栖动物指数的RDA分析结果可以看出(表5)，在75 m尺度上，4个排序轴对景观指数和底栖动物丰富度及多样性指数的解释贡献率最高，累计达到87.16%，其中前两轴累计86.82%，整体优于其它尺度(50 m：85.16%、100 m：81.23%)，特别是显著优于25 m尺度(45.71%)。这表明在75 m空间尺度上，景观指数不仅能很好地反映底栖动物群落结构之间的关系，而且各个景观指数簇对相应的生物指数的解释贡献度最高。

图3 不同空间尺度下景观指数与底栖动物生物指数RDA分析排序图Fig.3 RDA analysis between landscape metrics and macrobentic community indexes at different scales 注：CA：糙叶苔草，DK：大堤，TC：潮沟，2ndTC：二级潮沟，SC：海三棱藨草，SM：光滩，SSM：滨海光滩，SP：互花米草，RE：芦苇，RD：道路，WD：水渠，WP：水洼Note:CA: Carex scabrifolia, DK: Dyke, TC: Tidal channel, 2ndTC: 2nd tidal channel, SC: Scirpus mariaueter, SM: Salt marsh, SSM: Seashore salt marsh, SP: Spatina alterniflora, RE: Phragmites australis, RD: Road, WD: Water dyke, WP: Water pit

因此，基于RDA分析，本项目设定的4个空间尺度中，半径为75 m空间尺度的景观特征对底栖动物物种丰富度和多样性的解释度最好，可以作为长江河口潮滩大型底栖动物群落结构研究的最优空间尺度。在此空间尺度下(图3)，底栖生物丰富度指数(SP和d)主要与芦苇、海三棱藨草、互花米草的斑块连通度指数显著正相关(SCPD、SCCOHESION、SCCLUMPY、REPROX、CAPLAND、CALPI、SPDIVISION、CASPLIT)；相反，与水洼、临海光滩、潮沟的斑块破碎度指数负相关(WPPLAND、WPPROX、TCIJI、TCCLUMPY、SSMSPLIT)。

另一方面，底栖生物物种多样性指数(H′和DSimpson指数)与糙叶苔草的斑块面积形状指数和连通度指数呈正相关(CACONTIG、CAPLAND、CALPI)，以及与潮沟的斑块连通度指数呈正相关(TCPD、TCCLUMPY)；与临海光滩斑块、水洼斑块的面积形状指数和连通度指数呈负相关(SSMCLUMPY、SSMPLADJ、SSMCONHENSION、SSMCONTIG、SSMAI、WPDIVISION)。

在景观尺度上，同类斑块面积越大(GYRATE、CONTIG、COHESION、AREA)，景观破碎化(复杂度)程度越小(NP、PD、IJI、PARA、PRD、ENN)，底栖生物群落多样性越大、丰富度越大。

3 讨论

3.1 景观尺度效应研究的重要性

景观水平上，景观基质、组成和构型异质性对物种多样性的影响具有较强的尺度依赖性[8-9, 11]。很多研究表明，在不同景观尺度上分析生境，可以了解景观的空间等级结构，能考虑到所有生境类型以及它们之间的相互作用(如能量、养分和物种在景观斑块之间的交换)，能够了解不同时空尺度上，不同生境的组成、分布与群落结构的关系，有助于认识不同尺度上景观结构对生物群落某一生态过程的控制和约束，或者景观在不同时空尺度的变化是如何影响生态过程的[4, 14-17, 21]。在流域尺度下的研究表明，景观格局对大型底栖动物群落结构和生态过程的影响体现在大尺度上的物质能量流动或环境变化、污染物的迁移转化、土地利用变化等[13-15]。然而，对于高度异质性的河口湿地生态系统来说，大型底栖动物对底栖环境固着性强，活动范围局限性大[22]，其物种分布结构和生态过程隐含在局部小尺度下(几十米到几百米)[16-18]。因此，需要在这一尺度下研究景观格局对其的尺度效应，确定最优研究尺度。本文的研究结果表明，长江口湿地景观格局具有明显的尺度差异，在以200 m范围为样点的情况下，25 m的斑块半径尺度为分水岭，50～100 m的斑块半径尺度下的景观格局指数对底栖动物群落结构解释度较高，其最优景观空间分析尺度为75 m。随着人们对在景观尺度下研究生物多样性的需求和价值认识的提高，确定研究目的最优尺度，对后续正确理解河口生境异质性及其结构变化有重要意义，有助于在合理的尺度范围内分析河口湿地大型底栖动物多样性或生态过程的影响机制。

表5 景观指数与底栖动物指数RDA分析Tab.5 RDA analysis between landscape indexes and macrobenthic community indexes

另一方面，长江口湿地异质性较高，平均斑块面积在0.1～0.2 hm2左右(图2)(最大1.8 hm2)，即斑块平均半径在15～25 m(最大斑块半径60 m)，本研究所得到的优化空间尺度与湿地斑块尺度相契合，即在75 m空间尺度上包含了大部分的湿地斑块，大型底栖动物研究的尺度在斑块尺度上更为明显，对今后在底栖动物栖息地利用效率、栖息地分类、栖息地屏障和通道功能的研究有实际意义。

3.2 最优尺度下景观指数意义

在优化的空间尺度下分析景观指数与底栖动物生物指数的关系，更具生物学意义。以往研究结果表明湿地或滨海区域，其较高的底质异质性或栖息地异质性维持了大型底栖动物的高多样性和敏感型物种的生存[23-28]，但过度采捕、工业污染、围填造地、工程建设等人为扰动所引起的生境破碎化导致了底栖动物群落结构稳定性下降[29-33]。本研究从景观斑块尺度和景观尺度进行了补充：在景观尺度上，景观破碎化(复杂度)程度越小，底栖生物群落多样性越大、丰富度越大。在斑块尺度下，底栖生物丰富度指数主要与植被(芦苇、海三棱藨草、互花米草)连通度显著相关，连通度越大，同一类斑块结合度越高、景观复杂度越低，底栖动物种类越多，原因可能是这类景观格局相对应的生态系统表现为底栖环境好、环境质量佳[10]。相反，湿润的地表，如水洼和临海光滩斑块散布程度越高，或者潮沟斑块密度越大，底栖动物群落丰富度和多样性越低，这可能是水体对物种分布造成的屏障效应[34]，导致底栖动物群落丰富度和多样性降低。

另一方面，本研究的结果显示植被的斑块面积越大、连通度越好，如芦苇、糙叶苔草、互花米草斑块面积越大、连通度越大，底栖动物物种多样性越高、丰富度越高；而临海光滩斑块、水洼斑块密度越大，则物种丰富度降低。这可能表明在斑块尺度上，底栖生物物种多样性和丰富度指数与栖息地的生产力转换为土壤碳储量高低有关，已有研究表明长江口不同生境土壤碳储量高低排序为：芦苇群落>互花米草群落>海三棱藨草群落>光滩[35]，即土壤碳储量的高低代表了底栖动物物种对资源获取的难易程度，从而对其丰富度和多样性产生影响。另一方面，潮沟连通度高，导致底栖动物多样性上升，可能是由于潮沟中的潮汐作用，带来了外源物质和能量[36-37]，使物质和能量流动性增强，从而使物种丰富度提高。