任福森,焦禹顺,郭志伟,陈昊放,刘贺娟,孙 强
(新乡市农业科学院/新乡市甜(辣)椒工程技术研究中心,河南 新乡 453000)
杂种优势一般是指杂种一代的数量性状表现平均值优于亲本或对照种的现象,在生物界普遍存在。杂种优势可以采用中亲优势、超亲优势、超标优势等指标来度量,其中超标优势在实际生产中具有重要意义。一般配合力(General combining ability,GCA)是指1个纯系(自交系)亲本在一系列杂交组合中某一性状的平均表现;特殊配合力(Special combining ability,SCA)是指2个特定亲本系所组配的杂交种的某一性状的表现[1]。亲本配合力是杂种优势利用的遗传基础。
辣椒是一种杂种优势较明显的作物[2-6],其F1在生长势、抗病抗逆性、丰产性、品质等方面存在优势[7]。我国辣椒商品种经过 4~5次更新换代后,除一些地方特色品种外,90%以上的辣椒品种实现了良种杂交一代化[8],而鲜食羊角类型辣椒杂交种使用率达95%以上[9],杂种优势利用取得重要进展。亲本的选配对杂种优势的发挥非常重要,而配合力高低是选择亲本的主要依据。中原地区人们普遍喜欢黄皮辣椒类型,但是目前市场上的黄皮辣椒品种稀少,且存在产量低、抗病性差等问题,亟需培育符合中原地区人们消费习惯的高产、优质杂交黄皮辣椒新品种。鉴于此,对10个黄皮辣椒自交系的配合力和杂种优势进行研究,以期选配优良黄皮辣椒亲本和杂交组合,并为黄皮辣椒的杂种优势利用提供理论依据。
以新乡市农业科学院辣椒课题组繁育的10个黄皮辣椒自交系为亲本,将其分为两组,以A50、A54、A61、A59、A105为母本(分别用W1、W2、W3、W4、W5表示),A86、A241、A242、A244、A77为父本(分别用Q1、Q2、Q3、Q4、Q5表示),按不完全双列杂交设计组配25个杂交组合,如表1所示。
表1 10个黄皮辣椒自交系不完全双列杂交组合设计
2016年1月将参加试验的辣椒材料播种育苗,3月份定植在新乡市农业科学院试验地大棚中。采用随机区组排列,每小区种植30株,株距35 cm,行距60 cm,试验田管理按常规方式进行。2016年5月按试验设计进行杂交,收获F1。
将收获的F1种子于2017年1—7月种植在大棚中,同时种植新科18号黄皮辣椒作为对照,采用随机区组排列,3次重复,每小区种植30株。对F1的11个主要农艺性状进行调查,11个主要农艺性状分别为株高、株幅、叶长、叶宽、初花节位、果长、果宽、果肉厚、单株果数、单果质量、单位面积产量。
使用SPSS 22.0、Microsoft Excel 2010软件对试验数据进行分析,计算各性状的GCA、SCA、超标优势、Pearson相关系数。其中不完全双列杂交配合力的估算方法[10]如下:
gcai(j)=xi(j)-x
(1)
scaij=xij-x-gcai-gcaj
(2)
式中,gcai(j)表示i(或j)亲本的GCA,scaij表示亲本i与j杂交组合的SCA,xi(j)表示以i(或j)为亲本的所有组合的平均值,xij表示以i和j为亲本的组合的平均值,x表示所有组合的总平均值。
(3)
式中,YF1表示F1的单位面积产量,YCK表示对照的单位面积产量。
各性状的配合力效应方差分析结果(表2)表明,除株幅、果宽、果肉厚的SCA及父本株幅的GCA差异未达到显著水平外,其余各性状的GCA和SCA差异均达到了显著或极显著水平,因此有必要进一步估算各性状的配合力效应值。
表2 10个黄皮辣椒自交系主要农艺性状配合力效应方差分析
注:W为母本,Q为父本,W×Q为杂交组合; *、**分别表示在0.05、0.01水平显著、极显著,下同。
根据性状调查结果计算每个亲本的GCA相对效应值,结果如表3所示。单位面积产量GCA效应值最高的亲本依次是Q5、Q4、W3,利用这几个材料可能组配出高产组合。分析其余性状可知,亲本W3的初花节位GCA效应值在所有亲本中最低,表明W3具有早花、早熟特性,但是其株高和单株果数效应值为负;亲本W4的株高、叶宽、初花节位、单株果数GCA效应值在所有亲本中是最高的,但是W4的果长、果宽、果肉厚、单果质量GCA效应值在所有亲本中最低,并且W4的单位面积产量的GCA效应值为负;亲本Q1的株高、叶长、叶宽、单位面积产量GCA效应值在所有亲本中均是最低的;亲本Q5的株幅、果长、果肉厚、单果质量、单位面积产量GCA效应值均是最高的,缺点是单株果数GCA效应值较低。
表3 10个黄皮辣椒自交系主要农艺性状的GCA相对效应值
根据GCA的作用方向和育种要求,可将11个性状分为3类:Ⅰ类性状包括株高、株幅、叶长、叶宽4个性状,表征辣椒自交系的营养体生长状况;Ⅱ类性状包括初花节位1个性状,表征自交系的早熟性;Ⅲ类性状包括果长、果宽、果肉厚、单株果数、单果质量、单位面积产量6个性状,表征自交系的果实生长、产量状况。根据上述分类和各亲本的GCA效应值分析发现,亲本W4的Ⅰ类性状的GCA效应值普遍较高,表明用其配制的组合材料营养体长得比较高大;Ⅱ类性状的GCA效应值最高,表明用其配制的组合材料偏晚熟;Ⅲ类性状中除单株果数外,GCA效应值普遍较低,表明用其配制的组合材料的果实个头较小,产量较低。而亲本Q5的Ⅲ类性状除单株果数外,GCA效应值普遍较高,表明用其配制的组合材料果实较长、果肉较厚、果实质量大,产量较高。
根据性状调查结果计算每个组合的SCA相对效应值,并根据各性状SCA效应值进行归类,结果列于表4。由表4可知,SCA效应值表现为正向的杂交组合个数与负向的杂交组合个数差别不大,效应值变幅最大的是株幅,变幅最小的是单果质量。在SCA为正向效应值的组合中,W1Q5在株高、株幅上的SCA效应值最大,W2Q2在叶长、叶宽、单株果数上的SCA效应值最大,W1Q3在果肉厚、单果质量、单位面积产量上的SCA效应值最大。在SCA为负向效应值的组合中,W1Q4在株幅、单位面积产量上的SCA负向效应值最大。
表4 10个黄皮辣椒自交系主要农艺性状的SCA相对效应值
为分析高产组合的杂种优势,将单位面积产量超标优势居前10的杂交组合列于表5。超标优势>40%的杂交组合有2个,分别是W1Q3、W3Q4,超标优势在30%~40%的杂交组合有2个,分别是W5Q4、W5Q5。配合力分析表明,单位面积产量GCA效应值最高的亲本是Q5、Q4、W3(表3),由其作为双亲本或亲本之一组合而来的W3Q4、W5Q4、W5Q5的超标优势均在30%以上,说明GCA对杂交组合的产量表现具有重要作用。在单位面积产量超标优势最大的10个杂交组合中,Q4作为亲本之一出现的次数最多,达到4次,进一步表明Q4具有较大的育种潜力,获得高产组合的可能性较大。另外,单位面积产量超标优势最大的杂交组合W1Q3,其双亲的单位面积产量GCA效应值并不高,但是其单位面积产量SCA效应值在所有组合中最高(表4),这表明SCA对杂交组合的产量表现也具有重要作用。
表5 单位面积产量超标优势居前10的黄皮辣椒杂交组合
10个黄皮辣椒自交系杂交组合主要农艺性状间的相关性分析结果见表6。可以看出,株高与株幅、叶宽均显著正相关,叶长与叶宽极显著正相关,单株果数与叶宽显著正相关。单位面积产量与果宽显著正相关,与果肉厚、单果质量均极显著正相关,说明果宽、果肉厚、单果质量对辣椒产量具有重要的正向影响。果宽与果肉厚、单果质量均显著正相关。果肉厚与单果质量极显著正相关,相关系数达0.838。单果质量与单株果数显著负相关,说明同时对单果质量和单株果数2个性状进行改良取得辣椒高产的难度较大,应该选择其中1个性状进行改良。
表6 10个黄皮辣椒自交系杂交组合主要农艺性状间的相关系数
本研究中配合力分析表明,单位面积产量GCA效应值最高的亲本是Q5、Q4、W3,即自交系A77、A244、A61;单位面积产量SCA效应值最高的组合是W1Q3,即组合A50×A242;杂种优势分析显示,超标优势在30%以上的组合分别是W1Q3、W3Q4、W5Q4、W5Q5,即组合A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77。
翟秀明等[11]在对黄色线辣椒的杂种优势进行研究时,将超标优势>30%的杂交组合定义为强优势组合,将超标优势<30%的杂交组合定义为弱优势杂交组合,其研究中表现最好的2个组合超标优势分别达到75%、56%。按照此定义,本研究中的杂交组合A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77可以称为强优势组合,其中表现最好的2个组合A50×A242、A61×A244的超标优势分别达到46.255%、42.616%。
一般认为,亲本配合力的大小与杂交组合的性状表现呈正相关。苟才明[12]认为,在玉米育种中GCA和SCA对杂交组合的产量表现都具有重要作用,在选择至少1个GCA效应值高的材料作亲本的基础上,选择SCA效应值高的组合可以得到较好的结果。本研究中A61×A244、A105×A244、A105×A77为强优势组合,其亲本至少有1个是GCA效应值较高的,这与苟才明[12]的研究结果相符。但是,在强优势组合中超标优势最大的组合A50×A242,其双亲的产量GCA效应值并不高,而产量SCA效应值在所有组合中是最高的,这与苟才明[12]的研究结果不同,推测在辣椒杂种优势利用中,选择SCA效应值高的组合也是可行的,不一定要满足至少有1个亲本GCA效应值较高的条件。
在相关性分析结果中,果宽、果肉厚、单果质量两两之间都表现为显著或极显著正相关,这与郭志伟等[9]的研究结果一致。单果质量与单株果数呈显著的负相关,这与张芮豪等[13]对加工型辣椒的研究结果相符。但是在其研究中,单株产量与单株果数极显著正相关,与单果质量不相关,这和本研究中单位面积产量与单株果数不相关,而与单果质量极显著正相关的结果不同,这可能是由于两者的研究对象不同所致。在丰产育种选择时,加工型辣椒更注重对单株果数的选择,而黄皮辣椒更注重对单果质量的选择。
综上所述,亲本A77、A244、A61的单位面积产量GCA效应值较高,可作为优良的杂交亲本使用;杂交组合中以A50×A242的产量SCA效应值最高,其产量表现也是所有组合中最好的。杂种优势分析表明,A50×A242、A61×A244、A105×A244、A105×A77的产量超标优势均在30%以上,是强优势组合,可以作为优良的杂交组合使用。