新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落特征及其与环境因子的相关性

帕丽旦·艾海提， 阿不都拉·阿巴斯， 艾尼瓦尔·吐米尔

(新疆大学生命科学与技术学院， 新疆 乌鲁木齐 830046)

壳状地衣(crustose lichens)是指牢固地着生在岩石、土壤和树皮上的一类地衣，其地衣体呈粉片状(powdery)、小鳞片状(squamulose)、半灌木状(suffruticose)、盾状(peltate)、起泡状(bullate)和裂片状(lobate)等；其菌丝与基质紧密贴连，无下皮层，很难与基物剥离[1]。一般岩面生壳状地衣对栖息环境的适应能力较强，广泛分布于裸露岩石等条件较差的原生环境中，通过分泌次生代谢物质腐蚀栖息地，改善栖息地的微环境，为枝状和叶状地衣的侵入和定居提供条件，从而加速地衣群落演替过程[2-4]。此外，壳状地衣还可以作为昆虫的食物进入食物链促进生态系统的物质循环和能量流动[5]。

岩面生壳状地衣种类的分布受岩石的种类、化学成分、坡度和坡向等因子以及光照强度等多种环境因子的限制，如在硅质岩、钙质岩和元素含量丰富的岩石上分布的地衣种类具有显著差异[6-7]。Spitale等[8]认为，分布于意大利阿尔卑斯山脉钙质岩上的岩面生壳状地衣种类主要受岩石类型和理化性质的影响，而当地的环境因子则对其无显著影响；John等[9]对加拿大阿尔伯塔省贾斯珀国家公园乔纳斯滑坡的岩面生地衣群落结构与非生物环境因子关系的研究结果显示：岩石坡度和岩石表面的水分含量、积雪厚度以及光照强度等环境因子的梯度变化共同影响岩面生地衣群落的物种组成及分布；Fodor[10]发现，Măcin山区的岩面生地衣群落形成集合种群，不同区域的小群落结构受岩石种类、光照、湿度和种间关系的影响，同时人为导致的富营养化也对地衣群落的种类分布格局产生影响；Purvis等[6]认为，分布在岩石表面的微孢衣科(Acarosporaceae)地衣的种类和颜色与生境中的光照度有关，一般在光线较强环境中的地衣颜色较深，在光线较弱环境中的地衣颜色较浅。作者对新疆乌鲁木齐南部山区和托木尔峰自然保护区等区域的研究结果表明：岩面生地衣群落的结构及其种类分布与样地的海拔、光照度、岩面pH值、微环境的相对湿度和干扰强度等因子有关[11-12]。因此，不同生境条件下岩面生壳状地衣群落的种类组成、多样性和结构特征存在明显差异。

目前，国外研究者对岩面生壳状地衣的物种多样性、群落结构和物种分布格局等方面已有较多研究[13-18]，而国内研究者的研究方向主要涉及壳状地衣物种多样性等方面[19-20]，虽然近年来也有学者尝试采用植物群落定量方法对地衣群落[21-24]进行研究，如作者前期对新疆乌鲁木齐南部山区、托木尔峰自然保护区、阿尔泰山和博格达山等区域的岩面生地衣群落结构和物种多样性进行了研究[11-12，25-26]，但目前对岩面生壳状地衣群落物种组成和群落结构特征尚缺乏系统和深入的了解，而对岩面生壳状地衣群落的研究有助于探求岩面生地衣群落构建的成因和物种多样性的维持机制等方面。

新疆博格达山具有天山北坡典型的山地垂直自然带谱，为全球温带干旱区山地垂直带的典型代表，是全球气候变化条件下干旱区山地生态系统生物群落演替的研究范例，同时也是中国生物多样性保护的优先区域。该地区分布的生物很多是白垩纪的残遗种类，突出代表了帕米尔-天山山地生物地理省生物群落演变和进化的过程[26]。鉴于此，作者采用数值分类方法对博格达山北坡壳状地衣群落结构特征进行研究，以期进一步了解该区域地衣资源的分布规律及影响地衣分布的生态环境因子，为该区域地衣物种多样性的有效保护提供参考依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区在中国新疆维吾尔自治区阜康市境内，位于东天山博格达峰的北麓、准噶尔盆地古尔班通古特沙漠的南缘，地理坐标为北纬43°45′～43°59′、东经88°00′～88°20′，总面积38 069 hm2。研究区的自然概况详见文献[27]。

1.2 研究方法

1.2.1 种类调查和鉴定 采用典型取样法，在博格达山北坡选择有代表性的地段进行常规群落调查，在海拔2 030～2 405 m区域顺次设置15个面积20 m×20 m的样地，在每个样地内划分5个面积2 m×2 m的样方，调查各样地的海拔、坡度、坡向、岩石长度(岩石上表面最长直径)、光照程度和人为干扰程度[11-12]，记录样方内的岩面生壳状地衣种类，并采集地衣标本。各样地的环境概况见表1。

表1新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落样地概况

Table1StatusofplotsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

样地编号No. of plot海拔/m Altitude坡度/(°)Slope坡向Aspect岩石长度/cmRock length光照程度Light degree人为干扰程度Human disturbance degree12 0302.44西北Northwest109中等Medium强Strong22 1304.49东南Southeast175较强Relatively strong中等Medium32 2708.18西北Northwest270中等Medium中等Medium42 2805.33南South105强Strong无None52 1802.31西北Northwest134中等Medium强Strong62 1604.53东南Southeast198较强Relatively strong中等Medium72 0552.63西北Northwest112中等Medium强Strong82 0652.47西北Northwest145中等Medium强Strong92 1804.68东南Southeast168较强Relatively strong中等Medium102 0752.24西北Northwest123中等Medium强Strong112 3505.61南South98强Strong无None122 2058.49西北Northwest220中等Medium中等Medium132 2308.74西北Northwest237中等Medium中等Medium142 3805.45南South115强Strong无None152 4055.53南South110强Strong无None

采用化学显色反应法[28]，并使用舜宇SZM45体视显微镜(上海光学仪器一厂)观察地衣体的皮层、髓层和子囊盘部分。将地衣标本制作成切片，用Nikon ECLIPSE E100光学显微镜(日本尼康株式会社)观察子囊和子囊孢子等形态特征。

1.2.2 数据分析 根据野外调查结果，以样地为对象、岩面生壳状地衣的盖度为指标，构建21个地衣种类和15个样地的21×15矩阵，采用双向指示种分析(TWINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)法进行地衣群丛分类[29-31]，并以优势地衣种类的盖度为指标对各岩面生壳状地衣群丛进行命名，盖度最大的种类为指示种；采用典范对应分析(CCA)法分析岩面生壳状地衣群落的种类分布与环境因子的关系。

根据文献[32-34]的方法计算各样地岩面生壳状地衣的Patrick指数(物种丰富度，为各样方中的平均地衣种数)、Sørensen相似性系数、Jaccard相似性系数和Shannon-Wiener多样性指数等指标，并比较各群丛的种类多样性和相似性。

采用WinTWINS 2.3软件进行TWINSPAN分析，并采用CANOCO for Windows 4.5软件进行DCA和CCA分析。

2 结果和分析

2.1 群落的种类组成

新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的地衣种类组成及其盖度见表2。调查结果表明：博格达山北坡的岩面生壳状地衣群落共包含地衣21种，隶属于3目7科13属。其中，茶渍目(Lecanorales)地衣占优势，共有4科8属12种，分别占该地区岩面生壳状地衣科、属和种总数的57.1%、61.5%和57.1%；鸡皮衣目(Pertusariales)地衣共有1科3属5种，分别占该地区岩面生壳状地衣科、属和种总数的14.3%、23.1%和23.8%；黄枝衣目(Teloschistales)地衣共有2科2属4种，分别占该地区岩面生壳状地衣科、属和种总数的28.6%、15.4%和19.0%。

表2新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的种类组成及盖度

Table2SpeciescompositionandcoverageofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

科 Family属 Genus种 Species盖度/% Coverage茶渍目Lecanorales 杆孢衣科Bacidiaceae杆孢衣属Bacidia藓生杆孢衣Bacidia bagliettoana2.17泡鳞衣属Toninia兰黑泡鳞衣Toninia coeruleonigricans1.78 茶渍衣科Lecanoraceae茶渍属Lecanora聚茶渍Lecanora accumulata3.23青海茶渍Lecanora kukunorensis10.75斯瓦氏茶渍Lecanora swartzii2.41多盘衣属Myriolecis小多盘衣Myriolecis hagenii1.52原类梅属Protoparmeliopsis石墙原类梅Protoparmeliopsis mura-lis9.52小网衣属Lecidella优果小网衣Lecidella euphorea4.51 网衣科Lecideaceae网衣属Lecidea亚凹网衣 Lecidea subconcava2.54斑纹网衣Lecidea tessellata1.65 地图衣科Rhizocarpaceae地图衣属Rhizocarpon绿黑地图衣Rhizocarpon viridiatrum3.64地图衣Rhizocarpon geographicum8.43鸡皮衣目Pertusariales 大孢衣科Megasporaceae平茶渍属Aspicilia亚洲平茶渍Aspicilia asiatica7.54包氏平茶渍Aspicilia bohlinii2.31白边平茶渍Aspicilia sublaqueata4.25巨孢衣属Megaspora小疣巨孢衣Megaspora verrucosa1.37粉瓣茶衣属Lobothallia粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca3.61黄枝衣目Teloschistales 黄枝衣科Teloschistaceae美衣属Calogaya类锈美衣Calogaya ferrugineoides4.13小美衣Calogaya pusilla2.33 蜈蚣衣科Physciaceae饼干衣属Rinodina包氏饼干衣Rinodina bohlinii1.26矮饼干衣Rinodina demissa1.94

从盖度看，21种岩面生壳状地衣中，盖度在7%以上的种类仅4种，包括青海茶渍(LecanorakukunorensisH. Magn)、石墙原类梅〔Protoparmeliopsismuralis(Schreb.) M. Choisy〕、地图衣〔Rhizocarpongeographicum(Linn.) DC.〕和亚洲平茶渍〔Aspiciliaasiatica(H. Magn.) Yoshim.〕，其盖度分别为10.75%、9.52%、8.43%和7.54%；其他种类的盖度均在5%以下，其中6种的盖度在2%以下。

2.2 群落的数量分类及相似性分析

2.2.1 群落的分类及特征 以新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的21个壳状地衣种类的盖度为指标，对15个样地进行TWINSPAN与DCA分析，结果分别见图1和图2。结果表明：新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的15个样地可划分为4组，可描述为4个群丛，各群丛的种类数量和盖度以及生境特征见表3。

(3)石英粉粒径也会对合成硬硅钙石纤维质量产生影响，石英粉平均粒径由75 μm变为18 μm时，合成的硬硅钙石纤维直径和体积密度先降低后升高。钙硅原料的活性匹配是制备超细硬硅钙石纤维的关键。

D： 分类等级 Classification degree； N： 样地数 Plot number； 方框中的数字为样地编号 The numerals in the box are Nos. of plots； 方框中的缩写表示盖度最大的指示种 The abbreviations in the box represent the indicator species with the highest coverage. Rgeo： 地图衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Pmur： 石墙原类梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Aasi： 亚洲平茶渍Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Lkuk： 青海茶渍Lecanora kukunorensis H. Magn. Assoc. 1： 亚洲平茶渍+粉瓣茶衣+小多盘衣群丛 Assoc. Aspicilia asiatica+Lobothallia alphoplaca+Myriolecis hagenii； Assoc. 2： 青海茶渍+白边平茶渍群丛 Assoc. Lecanora kukunorensis+Aspicilia sublaqueata； Assoc. 3： 地图衣+绿黑地图衣群丛 Assoc. Rhizocarpon geographicum+Rhizocarpon viridiatrum； Assoc. 4： 石墙原类梅+亚凹网衣群丛Assoc. Protoparmeliopsis muralis+Lecidea subconcava.图1 新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落中15个样地的双向指示种分析(TWINSPAN)分类树状图Fig. 1 Classification dendrogram of two-way indicator species analysis (TWINSPAN)of 15 plots of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

群丛2：青海茶渍+白边平茶渍群丛(Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata)。包括样地2、6和9；分布于平均海拔2 157 m、平均坡度4.57°、东南向、平均岩石长度180 cm、光照较强、人为干扰程度中等的地段。分布有青海茶渍、白边平茶渍〔Aspiciliasublaqueata(H. Magn.) J. C. Wei〕、小美衣〔Calogayapusilla(A. Massal.) Arup， Frödén et Søchting〕和兰黑泡鳞衣〔Toniniacoeruleonigricans(Lightf.) Th. Fr.〕等11种岩面生壳状地衣。该群丛的岩面生壳状地衣总盖度为10.46%，盖度在0.8%以上的种类有4种，其中青海茶渍的盖度最大(2.75%)，为指示种。

群丛3：地图衣+绿黑地图衣群丛(Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum)。包括样地3、12和13；分布于平均海拔2 200 m、平均坡度8.47°、西北向、平均岩石长度242 cm、光照中等和人为干扰程度中等的地段。分布有优果小网衣〔Lecidellaeuphorea(Florke) Hertel〕、绿黑地图衣〔Rhizocarponviridiatrum(Wulfen) Körber〕、地图衣、小疣巨孢衣〔Megasporaverrucosa(Ach.) Hafellner et V. Wirth〕、类锈美衣〔Calogayaferrugineoides(H. Magn.) Arup， Frödén et Søchting〕、小美衣和青海茶渍等9种岩面生壳状地衣。该群丛的岩面生壳状地衣总盖度为9.26%，盖度在0.8%以上的种类有5种，其中地图衣的盖度最大(1.98%)，为指示种。

群丛4：石墙原类梅+亚凹网衣群丛(Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava)。包括样地4、11、14和15；分布于平均海拔2 353 m、平均坡度5.47°、南向、平均岩石长度107 cm、光照强和无人为干扰的地段。分布有亚凹网衣(LecideasubconcavaH. Magn.)、聚茶渍(LecanoraaccumulataH. Magn.)、石墙原类梅〔Protoparmeliopsismuralis(Schreb.) M. Choisy〕、斯瓦氏茶渍〔Lecanoraswartzii(Ach.) Ach.〕、类锈美衣和绿黑地图衣等18种岩面生壳状地衣。该群丛的岩面生壳状地衣总盖度为19.23%，盖度在0.8%以上的种类有4种，其中石墙原类梅的盖度最大(2.15%)，为指示种。

○： 样地Plot； ▲： 种类Species.Bbag： 藓生杆孢衣Bacidia bagliettoana (A. Massal. et De Not) Jatta； Tcoe： 兰黑泡鳞衣Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr.； Lacc： 聚茶渍Lecanora accumulata H. Magn.； Lkuk： 青海茶渍Lecanora kukunorensis H. Magn.； Lswa： 斯瓦氏茶渍Lecanora swartzii (Ach.) Ach.； Mhag： 小多盘衣Myriolecis hagenii (Ach.) Zhao Xin et Lumbsch； Pmur： 石墙原类梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Leup： 优果小网衣Lecidella euphorea (Florke) Hertel； Lsub： 亚凹网衣Lecidea subconcava H. Magn.； Ltes： 斑纹网衣Lecidea tessellata Flörke； Rvir： 绿黑地图衣Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Körber； Rgeo： 地图衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Aasi： 亚洲平茶渍Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Aboh： 包氏平茶渍Aspicilia bohlinii (H. Magn.) J. C. Wei； Asub： 白边平茶渍Aspicilia sublaqueata (H. Magn.) J. C. Wei； Mver： 小疣巨孢衣Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner et V. Wirth； Lalp： 粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner； Cfer： 类锈美衣Calogaya ferrugineoides (H. Magn.) Arup， Frödén et Søchting； Cpus： 小美衣Calogaya pusilla (A. Massal.) Arup， Frödén et Søchting； Rboh： 包氏饼干衣Rinodina bohlinii H. Magn.； Rdem： 矮饼干衣Rinodina demissa (Flörke) Arnold. 图中数字为样地编号The numerals in the figure are Nos. of plots.图2 新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落种类和样地的除趋势对应分析(DCA)二维排序图Fig. 2 Two-dimensional ordination diagram of detrended correspondence analysis (DCA) among species and plots of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

表3新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落4个群丛的特征

Table3CharacteristicsoffourassociationsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

群丛1)Association1)样地数Plot numberD2)总盖度/%Total coverage平均海拔/mAverage altitude平均坡度/(°)Average slope坡向Aspect平均岩石长度/cmAverage rock length光照程度Light degree人为干扰程度Human disturbance degreeAssoc. 151514.132 0532.41西北North-west125中等Medium强StrongAssoc. 241110.462 1574.57东南South-east180较强Relatively strong中等MediumAssoc. 3399.262 2008.47西北North-west242中等Medium中等MediumAssoc. 431819.232 3535.47南South107强Strong无干扰None

1)Assoc. 1： 亚洲平茶渍+粉瓣茶衣+小多盘衣群丛 Assoc.Aspiciliaasiatica+Lobothalliaalphoplaca+Myriolecishagenii； Assoc. 2： 青海茶渍+白边平茶渍群丛 Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata； Assoc. 3： 地图衣+绿黑地图衣群丛 Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum； Assoc. 4： 石墙原类梅+亚凹网衣群丛Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava.

2)D： Patrick指数 Patrick index.

2.2.2 群丛的种类相似性和多样性分析 采用Sørensen相似性系数和Jaccard相似性系数对新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落4个群丛的种类相似性进行分析，结果见表4。

由表4可见：4个群丛的种类相似性差异明显。其中，群丛1与群丛4的Sørensen相似性系数和Jaccard相似性系数均最高，分别为0.441和0.650，说明这2个群丛间的种类相似性最高；而群丛1与群丛3的Sørensen相似性系数和Jaccard相似性系数均最低，分别为0.294和0.227，说明这2个群丛间的种类相似性最低。

此外，各群丛的Shannon-Wiener多样性指数也有较大差异。其中，群丛4的Shannon-Wiener多样性指数最大，为2.954；群丛1、群丛2和群丛3的Shannon-Wiener多样性指数分别为1.483、1.804和0.318。

表4新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落4个群丛的Sørensen相似性系数和Jaccard相似性系数1)

Table4SimilaritycoefficientsofSørensenandJaccardoffourassociationsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang1)

群丛Association不同群丛间的Sørensen相似性系数Sørensen similarity coefficient among different associations不同群丛间的Jaccard相似性系数Jaccard similarity coefficient among different associationsAssoc. 1Assoc. 2Assoc. 3Assoc. 4Assoc. 1Assoc. 2Assoc. 3Assoc. 4Assoc. 11.0001.000Assoc. 20.4091.0000.5291.000Assoc. 30.2940.3331.0000.2270.2631.000Assoc. 40.4410.4080.3721.0000.6500.5260.4211.000

1)Assoc. 1： 亚洲平茶渍+粉瓣茶衣+小多盘衣群丛 Assoc.Aspiciliaasiatica+Lobothalliaalphoplaca+Myriolecishagenii； Assoc. 2： 青海茶渍+白边平茶渍群丛 Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata； Assoc. 3： 地图衣+绿黑地图衣群丛 Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum； Assoc. 4： 石墙原类梅+亚凹网衣群丛Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava.

2.3 群落的种类分布及其与环境因子的关系

新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的典范对应分析(CCA)排序结果见表5；样地的环境因子与CCA前3个排序轴的相关性分析结果见表6；岩面生壳状地衣群落的种类分布与环境因子的CCA二维排序图见图3。

由表5可见：CCA第1、第2和第3排序轴的特征值分别为0.649、0.486和0.380；贡献率分别为30.0%、22.4%和17.5%，包含总信息量的69.9%；种类分布与环境因子的相关系数分别为0.980、0.940和0.873，说明CCA排序轴与环境因子的线性结合程度可较为准确地反映种类分布与环境因子的关系，排序结果可靠。

由表6可见：CCA第1排序轴与坡度、海拔、光照程度和人为干扰程度呈正相关，而与岩石长度和坡向呈负相关，且与坡度的相关性最高，相关系数为0.938；

表5新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的典范对应分析(CCA)排序结果

Table5Ordinationresultoncanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)ofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

排序轴Axis特征值Eigenvalue贡献率/%Contribution rate累计贡献率/%Cumulative contribution rateR1)10.64930.030.00.980**20.48622.452.40.940**30.38017.569.90.873**

1)R： 地衣种类与环境因子的相关系数 Correlation coefficient of lichen species with environmental factors. ** ：P<0.01.

表6新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的典范对应分析(CCA)前3个排序轴与环境因子的相关系数

Table6Correlationcoefficientofthefirstthreeordinationaxesofcanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)withenvironmentalfactorsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

排序轴Axis与环境因子的相关系数1) Correlation coefficient with environmental factors1)海拔Altitude坡度Slope坡向Aspect岩石长度Rock length光照程度Light degree人为干扰程度Human disturbance degree10.302*0.938**-0.461*-0.2450.2150.1342-0.058-0.201-0.757**0.1750.153-0.00730.320*-0.076-0.399*-0.349*0.319*-0.249

1)*：P<0.05； ** ：P<0.01.

Bbag： 藓生杆孢衣Bacidia bagliettoana (A. Massal. et De Not) Jatta； Tcoe： 兰黑泡鳞衣Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr.； Lacc： 聚茶渍Lecanora accumulata H. Magn.； Lkuk： 青海茶渍Lecanora kukunorensis H. Magn.； Lswa： 斯瓦氏茶渍Lecanora swartzii (Ach.) Ach.； Mhag： 小多盘衣Myriolecis hagenii (Ach.) Zhao Xin et Lumbsch； Pmur： 石墙原类梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Leup： 优果小网衣Lecidella euphorea (Florke) Hertel； Lsub： 亚凹网衣Lecidea subconcava H. Magn.； Ltes： 斑纹网衣Lecidea tessellata Flörke； Rvir： 绿黑地图衣Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Körber； Rgeo： 地图衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Aasi： 亚洲平茶渍Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Aboh： 包氏平茶渍Aspicilia bohlinii (H. Magn.) J. C. Wei； Asub： 白边平茶渍Aspicilia sublaqueata (H. Magn.) J. C. Wei； Mver： 小疣巨孢衣Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner et V. Wirth； Lalp： 粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner； Cfer： 类锈美衣Calogaya ferrugineoides (H. Magn.) Arup， Frödén et Søchting； Cpus： 小美衣Calogaya pusilla (A. Massal.) Arup， Frödén et Søchting； Rboh： 包氏饼干衣Rinodina bohlinii H. Magn.； Rdem： 矮饼干衣Rinodina demissa (Flörke) Arnold.图3 新疆博格达山北坡岩面生壳状地衣群落的种类分布与环境因子的典范对应分析(CCA)二维排序图Fig. 3 Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis (CCA) between species and environmental factors of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

CCA第2排序轴与岩石长度和光照程度呈正相关，而与海拔、坡度、坡向和人为干扰程度呈负相关，且与坡向的相关性最高，相关系数为-0.757；CCA第3排序轴与海拔和光照程度呈正相关，而与坡度、坡向、岩石长度和人为干扰程度呈负相关。进一步说明本研究选择的环境因子对解释博格达山北坡岩面生壳状地衣的种类分布与生境的关系是合适的。

由图3可见：分布于第1象限的种类有小疣巨孢衣、绿黑地图衣、白边平茶渍、优果小网衣、地图衣、斯瓦氏茶渍、石墙原类梅和亚凹网衣8种，其中，亚凹网衣、石墙原类梅和斯瓦氏茶渍的分布与光照程度的相关性不显著，其他种类的分布则与光照程度呈显著正相关，均分布在光照较强的岩石上表面。分布于第2象限的种类有类锈美衣、包氏平茶渍、斑纹网衣和包氏饼干衣4种，这些种类的分布与岩石长度呈正相关，其中，包氏平茶渍生长于较长的岩石上，而斑纹网衣、类锈美衣和包氏饼干衣生长于中等长度的岩石上。分布于第3象限的种类有粉瓣茶衣、藓生杆孢衣、矮饼干衣〔Rinodinademissa(Flörke) Arnold〕、亚洲平茶渍、小多盘衣和聚茶渍6种，这些种类的分布与坡向相关，其中，小多盘衣和亚洲平茶渍分布在光照较弱的岩石阴面(偏北向)，矮饼干衣和粉瓣茶衣分布在光照较强的岩石西南面。分布于第4象限的种类仅有兰黑泡鳞衣、青海茶渍和小美衣3种，这些种类的分布主要与坡度呈正相关，均分布在坡度大的岩石西北面。说明坡向、坡度、岩石长度和光照程度均对博格达山北坡岩面生壳状地衣的分布有明显影响，但人为干扰程度和海拔则无明显影响。

3 讨论和结论

探明地衣群落的结构和种类聚集机制是地衣生态学研究的核心问题之一，但目前对于地衣群落中不同地衣种类的共同分布机制存在争议，是由于随机因子还是种间相互作用和非生物因子的作用仍未有定论[10]。岩面生地衣通过物理作用把菌丝体插入岩石基物，通过呼吸作用和合成有机化合物等生物和化学过程腐蚀岩石释放出离子，形成岩石的生物矿物质成分，这些成分作为营养物质影响菌丝体繁殖结构的形成[35]。Deduke等[7]发现：不同类型岩石表面的黄梅衣属〔Xanthoparmelia(Vain.)Hale〕的Xanthoparmeliacumberlandia(Gyelnik) Hale和北极衣属(ArctoparmeliaHale)的离心北极衣〔Arctoparmeliacentrifuga(Linn.) Hale〕的分布与21种元素有相关性，导致岩石上这2种地衣的子囊盘数量、结构和子囊孢子数量等差异明显，这些差异影响了地衣的繁殖和扩散，从而导致地衣群落的种类组成和群落结构的差异。艾尼瓦尔·吐米尔等[12]认为，新疆托木尔峰国家级自然保护区岩面生壳状地衣群落的物种分布受到海拔、光照强度、岩面pH值和岩石表面相对湿度的影响。本研究结果表明：分布于新疆博格达山北坡的岩面生壳状地衣群落由4个壳状地衣群丛组成，分别为亚洲平茶渍+粉瓣茶衣+小多盘衣群丛(群丛1)、青海茶渍+白边平茶渍群丛(群丛2)、地图衣+绿黑地图衣群丛(群丛3)和石墙原类梅+亚凹网衣群丛(群丛4)；其中，群丛1与群丛4的种类相似性最高，群丛1与群丛3的种类相似性最低，这种差异与各群丛分布的栖息地微环境有一定关系，群丛1和群丛4栖息地的光照程度和岩石长度等比较接近，二者的组成种类比较相似；而群丛3栖息地的微环境比较特殊，岩石长度和坡度均大于其他样地。

CCA排序结果显示：供试区域岩面生壳状地衣群落的种类分布主要受到坡向、坡度、岩石长度和光照程度等因子的影响，而人为干扰程度和海拔的影响效应则不明显。本研究各样地间海拔差异较小(仅约300 m)，这可能是导致供试样地间的岩面生壳状地衣种类分布没有出现随海拔而变化的主要原因。虽然供试研究区也有放牧和旅游等各类人为干扰，但岩面生壳状地衣对环境的适应性较强，具有较高的抗逆性，因此，人为干扰对该区域岩面生壳状地衣种类的分布没有明显影响。

在探明岩面生壳状地衣群丛的结构和种类聚集机制时，有必要研究不同岩石种类的理化特性与地衣体结构(地衣体的外部形态、繁殖结构和地衣型真菌的解剖结构)的关系。因而，对博格达山区地衣群落的深入研究应着重于不同海拔的基物种类及理化特性与地衣种类的关系，从而进一步分析地衣群落种类的聚集机制。