干旱区土壤螨类群落多样性及其与环境因子的相关性分析

排孜丽耶·合力力，吾玛尔·阿布力孜，阿丽亚·司地克，阿迪拉古丽·阿布力克木

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】土壤螨类是自由生活的螨类，主要生活在土壤内、凋落物和腐烂有机物中，取食藻类、菌类和腐烂的植物残体，具有分布广、种类和数量丰富及群落多样性高等特点[1，2]。土壤螨类作为陆地生态系统的重要分解者，对土壤有机质的分解及碳、氮等物质循环起重要调控作用，因此螨类对环境变化的响应可以影响生态系统的结构和功能[3-5]。土壤螨类的群落组成及数量与地质、植被和土壤理化性质等之间存在密切相关性，其群落结构与多样性在不同生态系统以及土地利用类型中具有显著差异。这种差异是指示植被演替、环境干扰及气候变化等的重要生物学指标[6，7]。为干旱区农业生态系统科学管理、土壤环境质量生物评价及生物多样性保护具有实际意义。【前人研究进展】由于土壤螨类的生态分布受气象条件、地面植物种类及凋落物的质量等诸多因素的影响[8]，其中含水量、温度、全氮以及活性有机质含量等是影响土壤螨类群落结构及多样性差异的主要因素，但目前关于土壤螨类与环境因素之间相互关系及其作用机理并不清楚[9，10]。研究表明，土壤螨类的生态分布与土壤环境有密切的关系，土壤环境的改变必然引起土壤螨类群落的变化，影响土壤螨类群落组成的微生境因子较多，主要包括植物群落、土壤理化性质、气候条件和人为干扰等[10，11]。因此，土壤螨类群落结构与动态是多个环境因子在时间和空间序列上综合作用的结果。研究环境因子对螨类群落多样性及其功能的影响常用主成分分析(Principal component analysis，PCA)、除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)、典范对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)、除趋势典范对应分析(Detrended canonical correspondence analysis，DCCA)和冗余分析(Redundancy analysis，RDA)等梯度分析法。其中CCA分析因具有能同时结合多个环境因子，包含信息量大，结果明确、直观、效果好等优点受到重视[12]。【本研究切入点】近年来，国内外学者已重视生物多样性与环境因素之间的相互关系的研究，并主要集中在植物与环境和底栖动物与环境因素之间的研究[4，38]。有关土壤动物与环境因子关系的研究，多为土壤动物与单一或少数几种环境因子的研究[13]，而土壤动物对环境多因子的响应研究较少，尤其是关于干旱区环境因子与土壤螨类群落多样性动态变化关系方面的研究报道一直还很少[14，15]。研究干旱区土壤环境因子对土壤螨类群落多样性的影响[15-18]。【拟解决的关键问题】研究土壤螨类群落结构与环境因素之间的关系，为提高土壤生态系统科学管理水平、促进土壤环境健康发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于吐鲁番盆地东缘，库木塔格山北麓，西接火焰山东端，三面环山，一面临近中国海平面最低点的艾丁湖。地理位置为89°3′～91°54′ E，41°12′～43°33′ N，总面积3.83×104km2。鄯善县属典型暖温带干旱荒漠气候，年均气温12 83℃，极端最高气温44．8℃，极端最低气温-28.7℃，无霜期224 d，年均降雨量17.6～25.3 mm，年均蒸发量2 751～3 216.6 mm。

前期研究结果显示[16]，研究区采集的26 637只螨类标本隶属于4目69科98属，其中甲螨目38科49属，中气门目16科22属，前气门目13科22属，无气门目2科5属。研究区优势类群和常见类群共27属，占总捕获量的86.33%；稀有类群71属，占总数的13.67%。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

研究设30 km的两条样带，在样带上选取葡萄园、杏园、菜地、耕地、苜蓿地、草地、防护林等7种不同生境采样点，并用GPS各样地的地理位置海拔等生境自然况。分别于2015年3月、6月、9月及11月中旬在两条样带上的每种生境随机选取3个样点，每一个样点用容量为100 cm3环刀分0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm 4层取样，共取672份土样，装入塑料自封袋带回实验室用改进的Tullgren法分离收集，土壤螨类分类方法参见[16，17]。表1

1.2.2 主要环境因子的测定

在调查土壤螨类的同时，测定各采样点的土壤容重、温度、湿度、pH、有机质、全氮、全磷、全钾和总盐量等环境因子。其中，土壤容重采用环刀法；土壤温度和土壤pH分别使用地温计和土壤酸度计测定；土壤水分含量采用烘干法测定(GB 7172-1987)，按照以下公式计算含水率：含水率(%)=(G0-G2)(湿土重-干土重)/G2× 100%；土壤有机质含量采用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法(GB 9834-1988)测定；全钾含量参照GB 9836-1988法测定；土壤全磷含量参照GB 9837-1988法测定；全氮含量参照GB 7173-1987法测定；总盐量采用水溶性盐总量(质量法)测定(NY/T 1121.16-2006)[13，25]。

表1 新疆鄯善县不同土地利用类型生境的自然条件Table 1 Natural conditions of the different land use types in Shanshan County

1.3 数据处理

不同土地利用类型生境土壤螨类群落多样性分析采用以下公式计算数据：

Shannon-Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

Simpson优势度指数：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef丰富度指数：

M=(S-1/lnN).

式中，S为类群数，Pi为第i种类群个体数在群落总个体数中所占比例。

采用Pearson相关分析和Canoco 4.5软件分析土壤螨类群落物种重要值与环境变量的关系。在进行排序分析之前，首先对物种矩阵做DCA分析，结果显示，所有排序的最长轴长度大于2，因此适合选用典范对应分析排序方法。考虑到环境因子的多样性可能导致排序结果的不可靠，在进行CCA分析前，计算了环境因子的膨胀系数(Inflation factors，IFs)。所有环境因子的膨胀系数均小于10，说明环境因子间的共线性十分微弱。同时为了最小化稀有物种对结果的影响，删除出现在样方数少于3个的物种。所有排序的显著性均由Monte Carlo随机置换(499次，P<0.05)检验进行检验。为了最小化稀有物种对排序结果的影响，对所有排序都执行了稀有物种的降权处理，最后用Canoco Draw绘制CCA排序图。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，单因素方差分析使用SPSS 19.0软件辅以Excel 2010实现。

2 结果与分析

2.1 土壤螨类群落多样性

前期研究结果显示[17]，土壤螨类群落多样性指标在7种不同生境之间均有显著差异(P<0.05)。其中不同生境Shannon-Wiener多样性指数(H)间(F=3.79，P<0.016)，其变化趋势是防护林>葡萄园>杏园>苜蓿地>草地>耕地>菜地；Simpson优势度指数(C)间(F=26.01，P<0.000)、在菜地最高，耕地最低；Margalef丰富度指数(M)间(F=6.04，P<0.000)、在葡萄园最高，耕地最低；Pielou均匀度指数(E)间(F=2.59，P<0.032)、防护林最高，菜地最低。图1

图1 鄯善县不同生境土壤螨类多样性指标变化
Fig.1 Community diversity of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

2.2土壤螨类群落多样性指标与环境因子之间的相关性

环境因子相关性分析表明，在7种不同生境土壤环境因子之间均有显著差异(P<0.05)，相关性分析结果为，即海拔高度间(F=400.79，P<0.000)、土壤温度间(F=4.52，P<0.009)、含水量间(F=20.05，P<0.000)、容重间(F=9.03，P<0.000)、土壤pH间(F=23.24，P<0.000)、有机质间(F=31.68，P<0.000)、全氮间(F=17.13，P<0.000)、总磷间(F=126.44，P<0.000)、全钾间(F=40.73，P<0.000)、总盐量全钾间(F=18.44，P<0.000)。表2

不同生境土壤环境因素对土壤螨类群落多样性指标影响的相关分析结果为，土壤螨类个体数与海拔、含水量、pH和全磷存在显著的正相关关系(P<0.05)而土壤温度呈显著的负相关关系；螨类类群数与土壤含水量、全氮、全磷及全钾存在显著的正相关关系(P<0.05)；多样性指数(H)与土壤含水量和有机质呈显著的正相关关系，而土壤容重呈显著的负相关关系；丰富度指数(M)与土壤全氮、含水量和有机质含量存在显著的正相关关系(P<0.05)；优势度指数(C)与土壤含水量存在显著的负相关关系(P<0.05)，均匀性指数(E)与土壤温度和湿度存在显著的负相关关系(P<0.05)。表3

表2 不同黄化程度下葡萄枝叶生长量变化Table 2 Effects of different degrees of Chlorosis on the growth of grape branches and leaves

注：数据为平均值±标准差，表中同列数据后不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)，下同
Note:Mean±SD.The date in the same column table followed by different lowercase letter indicate significantly difference at 0.05 level.The same as below

表2 鄯善县不同生境土壤环境因子相关性Table 2 Correlation of soil environmental factors in different habitats of Shanshan County

注：同列数据间不同上标字母表示差异显著(P<0.05)
Note: Number within the same column followed by different superscript are significantly different (P<0.05)

表3 鄯善县不同生境土壤螨类群落多样性指标与环境因子相关性Table 3 Correlation between diversity indices of soil mite communities and environmental factors in different habitats of Shanshan County

注：*P<0.05，**P<0.01

2.3 土壤螨类群落与环境因子的CCA

28个样地土壤螨类群落在CCA二维排序图中的相对位置，其中11个样地位于第二排序轴的左侧，这些样地与环境因子容重、盐量、pH、海拔、土壤温度、全钾和有机质相对应，表征了这些样地土壤全氮、全磷、含水量较低等的特征；另外17个样地位于第二排序轴的右侧，与含水量、全氮及全磷相对应，表征了这些样地环境因子容重、盐量、pH、海拔、土壤温度、全钾和有机质较低及容重较高的特征。图2

注：海拔-Altitude、土壤温度Soil temperature-ST、土壤含水量Soil water content-SWC、容重Bulk density-BD、土壤pH-pH、土壤有机质Soil organic matter-SOM、全氮Total nitrogen-TN、全磷Total phosphorus-TP、土壤全钾Total potassium-TK、总盐量Total salt content-TSC

图2 鄯善县不同生境样地与环境因子的CCA二维排序
Fig.2 Two-dimensional CCA ordination diagram between different habitats and environmental factors in Shanshan County

在CCA图中环境因子用带箭头的线段表示，线段的长短代表土壤螨类类群分布于环境因子关系的大小，箭头所在的象限表示环境因子与排序轴间的正负相关性。各类群在排序图的位置标明该类群受环境变化影响的程度，是该类群对所处环境生态位的综合反映。在排序图中，聚集程度较高的物种对环境的需求程度是接近的；而分布越离散的物种，这些类群对环境的需求差别越大。某一物种与环境因子连线的垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近，表示该物种与该环境因子正相关性越大，处于另一端则表示与环境因子具有负相关性越大[4，14]。图3

注：尖棱甲螨属Ceratozetes-Cera、菌甲螨属Scheloribates-Sche、菌板鳃甲螨属Mycobates-Myco、上罗甲螨属Epilohmannia-Epil、直卷甲螨属Archoplophora-Arch、若甲螨属Oribatula-Oriba、合若甲螨属Zygoribatula-Zygo、礼服甲螨属Trhypochthonius-Trhy、小奥甲螨属Oppiella-Oppi、奥甲螨属Oppia-Oppia、四奥甲螨属Quadroppia-Quad、盖头甲螨属Tectocepheus-Tect、大翼甲螨属Galumna-Galu、原大翼甲螨属Protokalumna-Proto、全大翼甲螨属Pergalumna-Perg、长单翼甲螨属Protoribates-Prot、懒甲螨属Nothrus-Noth、三皱甲螨属Rhysotritia-Rhys、全盾螨属Holostaspella-Holo、上厉螨属Hyperlaelaps-Hype、植绥螨属Phytoseius-Phyt、维螨属Veigaia-Veig、嗜粉螨属Aleuroglyphus-Aleu、尾足螨属Uroplitella-Urop、盾螨属Scutacarus-Scut、美绥螨属Ameroseius-Amer、巨刺螨属Macronyssus-Macr

图3 鄯善县土壤螨类群落和环境因子的CCA排序
Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram between soil mite communities and environmental factors in Shanshan County

中前两个排序轴的特征根值分别为0.297和0.171，土壤螨类种类与环境因子前两个排序轴的相关系数分别为0.926和0.929。前两轴共解释了土壤螨类物种类与环境关系的93.2%。27个物种与10种环境因子第一排序轴和第二排序轴的相关系数都达到0.92以上，表明排序能够较好地反映土壤螨类与环境因子间的关系。图3

研究表明，排序轴Axis 1解释了29.7%的生境变化，与土壤环境因子之间的相关系数为0.926，即解释了土壤螨类群落与环境之间关系的29.7%。排序轴Axis 2进一步解释了17.1%的生境变化，与土壤环境因子之间的相关系数为0.929，解释了土壤螨类群落与环境之间关系的17.1%。蒙特卡罗置换检验显示，10种土壤主要理化性质与第一排序轴(F=4.31，P=0.002)和全部排序轴(F=2.68，P=0.002)均存在极显著的相关性。排序轴Axis 1与土壤温度、含水量、全氮、全磷及有机质含量呈正相关，而海拔、土壤容重、pH、全钾及盐量呈负相关；排序轴Axis 2与含水量、容重、pH和盐量呈正相关，而海拔、全氮、全磷和全钾呈负相关。

不同环境因子之间具有不同相关性，土壤螨类群落多样性的变化与土壤含水量、有机质及土壤容重全氮含量呈显著相关(P<0.05)，其中土壤湿度和有机质对土壤螨类群落的变化影响最大。图3，表4，表5

表4 鄯善县土壤螨类群落与环境因子间CCA统计Table 4 CCA analysis of soil mite communities and environmental factors in Shanshan County

表5 鄯善县环境因子与排序轴的相关系数Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes in Shanshan County

研究表明，土壤螨类群落整体分布格局受到多个环境因子的共同影响，不同环境因子对不同物种的影响程度具有差异性。其中尾足螨属Uroplitella、上罗甲螨属Epilohmannia、上厉螨属Hyperlaelaps、菌板鳃甲螨属Mycobates和全盾螨属Holostaspella受全磷、全氮的影响较大，而与pH和全盐量呈负相关；菌甲螨属Scheloribates、全大翼甲螨属Pergalumna、嗜粉螨属Aleuroglyphus、盾螨属Scutacarus和直卷甲螨属Archoplophora则受土壤含水量的影响较大，而与海拔高度、土壤温度、全钾及有机质含量呈负相关；合若甲螨属Zygoribatula、尖棱甲螨属Ceratozetes、若甲螨属Oribatula和四奥甲螨属Quadroppia受土壤容重的影响较大；懒甲螨属Nothrus、大翼甲螨属Galumna、小奥甲螨属Oppiella维螨属Veigaia、长单翼甲螨属Protoribates、原大翼甲螨属Protokalumna、三皱甲螨属Rhysotritia、巨刺螨属Macronyssus和美绥螨属Ameroseius主要受海拔高度、土壤温度、全钾及有机质含量的影响较大，而受土壤容重和含水量的负面影响。盖头甲螨属Tectocepheus和礼服甲螨属Trhypochthonius、植绥螨属Phytoseius和尖棱甲螨属Ceratozetes主要受全氮和有机质含量的影响大，而受土壤容重和含水量的负面影响。其中盖头甲螨属Tectocepheus、尖棱甲螨属Ceratozetes和礼服甲螨属Trhypochthonius是西部干旱区各种土壤环境中普遍存在的优势类群，并且具有环境指示作用的类群，有待于深入研究。表3，图4

3 讨 论

3.1 土壤螨类群落组成及其优势类群变化

土壤螨类群落具有鲜明的空间异质性特征，不同植被类型下土壤螨类群落组成及个体数量存在明显的差异。研究表明，鄯善县土壤螨类资源丰富，已鉴定出4目69科98属，对整个研究区而言，尖棱甲螨属、菌甲螨属、合若甲螨属和若甲螨属优势类群，且在不同生境土壤螨类个体数及类群数之间均存在显著差异(P<0.05)，这与国内外研究结果基本一致，但存在一定的差异[19-27]。Maribie等的研究表明菌甲螨属和奥甲螨属为优势类群[4]，新疆喀纳斯国家级自然保护区土壤螨类中奥甲螨属，盖头甲螨属，钉棱甲螨属，菌甲螨属为优势类群[13]，阿加尔等[18]玛纳斯河流域尖棱甲螨属和若甲螨属，阿布都如苏力·吐孙等[23]的结果表明菌甲螨属和合若甲螨属是优势类群，吴东辉等[24]研究中优势类群为奥甲螨属。吾玛尔·阿布力孜等[25]的结果表明，刀肋甲螨属和若甲螨属为优势类群。已有研究表明，较强的人为干扰会减少稀有类群和特有类群数量，而对优势类群数量影响不大[28]。环境条件的空间差异对土壤螨类群落结构具有很大的影响，生境的分异构成了螨类群落分化的基础，环境的差异与螨类的适应协同作用，形成了各个与一定环境相联系，具有一定内部结构的螨类群落[29-31]。研究表明，土壤螨类群落密度在7种生境类型中存在一定的差异：防护林生境的个体密度和多样性最高，主要是由于其能够产生种类丰富的凋落物，易被土壤螨类分解消化的食物源，尤其对捕食性土壤螨类的影响显著；耕地和菜地生境的个体密度和多样性最低，主要是由于其植被类型单调和凋落物含量较少，并受人为干扰程度较为显著有关。

3.2 土壤螨类群落多样性与环境因子的相关性

土壤螨类的生态分布与土壤环境有密切的关系，螨类不仅受植物群落的影响，也受土壤理化性质的影响。研究通过对鄯善县不同生境土壤螨类与土壤理化性质进行CCA分析，结果表明土壤螨类类群和数量的分布与土壤理化性质有密切的关系。从整体来看，各土壤因子对土壤螨类分布的影响存在一定差异；由于土壤环境的异质性，不同生境类型土壤螨类群落的组成存在一定的差异。同一环境因子在不同生境对其土壤螨类有不同的作用和体现，不同环境因子在同一生境对其土壤螨类也有不同的影响[32,33]。研究表明土壤螨类群落多样性与土壤全氮、全磷、有机质及海拔之间的关联作用大，其中有机质和全氮含量呈正相关关系，而土壤pH呈负相关关系，并各生境有机质及全氮含量的变化趋势与土壤螨类群落多样性动态具有一致性，这与国内外研究结果基本一致[33，34]。研究表明，植被结构通过改变微气候环境和土壤理化性质影响土壤螨类的种群密度，且土壤理化性质中，容重、水分、养分元素，甚至是重金属含量均是影响土壤螨类分布的重要因素[35，36]。螨类个体密度和Shannon-Wiener多样性指数与土壤pH、湿温度呈显著正相关，而均匀度指数与土壤全钾呈显著正相关，与土壤全氮呈显著负相关；而优势度指数与土壤全氮呈显著正相关。回归分析表明，土壤有机质、全氮、湿度和海拔是影响土壤螨类群落多样性的主要因素。相关分析表明，土壤螨类群落与环境因子之间的关系是海拔、含水量、凋落物以及人为干扰等诸多因素的综合作用可以通过改变土壤理化性质而对土壤螨类群落多样性产生影响[37-38]。

4 结 论

4.1 新疆鄯善县土壤螨类资源比较丰富，已鉴定出4目69科98属。土壤螨类群落多样性较高，并在不同生境螨类个体数、类群数和多样性指数之间均存在显著差异。

4.2 CCA分析表明，土壤螨类生态分布与环境因的关系密切，诸多环境因子与土壤螨类群落之间呈现出较大的相关性，其中土壤含水率、全氮和有机质含量对土壤螨类群落生态分布及其多样性的影响最大。