不同施肥处理对平欧杂种榛光合日变化及产量的影响

王灵哲，史彦江，宋锋惠，吴正保，胡珍珠

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆林科院经济林研究所，乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】榛子为榛科(Corylaceae)榛属(CorylusL.)落叶灌木，是我国北方地区重要的坚果树种[1]，是世界四大坚果之一。平欧杂种榛(Corylusheterophylla×Corylusavellanay)目前是新疆推广栽培的主要品种，它具有营养价值高、抗旱抗寒性强的平榛特点和果大、丰产、出仁率高的欧洲榛优点[2]。由于新疆特殊的气候和土壤条件，导致平欧杂种榛的产量无法提高，致使榛子产业发展受到限制[3-4]。影响果树生长发育的主要矿质营养元素氮(N)、磷(P)、钾(K)，其不同的配比、施肥量等因素会对光合和果树的产量造成影响。调控作物生长的基本方法和提高光合速率及增加产量的主要方式是施肥[5]。研究不同施肥处理对平欧杂种榛光合参数、叶绿素含量及产量的影响，对提高榛子产量和扩大种植面积具有重要的指导意义。【前人研究进展】目前，关于氮、磷、钾合理施肥在农业和林业上都有很多杰出的成果。如郭志超等[6]、柴仲平等[7]、张往祥等[8]，对白杏、红枣、银杏研究发现在一定施肥范围内随着氮、磷、钾的增加，光合速率增加；黄婷等[9]对盆景枸杞叶绿素含量研究发现适量的施肥会增加叶绿素含量和根系的活力；沈有信等[10]对甘蔗、邓小强等[11]对杂交玉米研究发现，合理的施肥量能增加产量。【本研究切入点】氮、磷、钾不同施肥处理对榛子的光合特性、叶绿素含量及产量的影响研究少之又少。以8年生平欧杂种榛为研究对象，研究缺少氮、磷、钾及常规施肥的不同施肥处理对平欧杂种榛光合特性和产量的影响。【拟解决的关键问题】以种植在新疆的平欧杂种榛为研究对象，研究5种不同处理对榛子光合特性及产量的影响。为平欧杂种榛的营养诊断和配方施肥提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

新疆乌鲁木齐县安宁渠农科院试验场平欧杂种榛丰产栽培示范园作为试验地，地理坐标在E86°37'33"～88°58'24"，N43°45'32"～44°08'00"，海拔935.3 m，地势平坦，属于中温带半干旱大陆性气候，年均降水量286.1 mm，年均蒸发量2 164.2 mm，年均日照时数为2 775 h，年均无霜期105～168 d，光热资源丰富。

2016年，以新疆栽培8年生平欧杂种榛的新榛1号为试验材料。株行距为1.5 m×4.0 m，树势良好，各个试验株长势基本一致。施肥试验前采集的土壤样品分析，土壤类型为土层深厚的沙土，施肥前其0～40 cm土层土壤基本化学性质为：有机质0.914%、速效N 38.20mg/kg、有效P 7.97 mg/kg、速效K 114.67 mg/kg。根据全国第2次土壤普查养分分级标准[12]，试验样园土壤碱解N为五级、有效P为四级、速效K为三级，综合土壤养分条件属中等。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用单因素随机组试验，肥料因素为缺氮(N)、缺磷(P)、缺钾(K)、常规(NPK)施肥及对照(不施肥)等5个处理，每个处理设3个重复，共15个试验小区(记为Tij：i=1，2，……，5；j=1，2，3)，随机排列。每一试验小区5株树。供试样株备选群体中典型选取5株树(基径、树高、冠幅)大小一致的榛子树编号，作为试验样株。每一样株N、P、K的常规施肥量(纯量)分别为150、120和100 g。N肥用新疆塔里木油田石化分公司生产含N46%的尿素(CO(NH2)2)，P肥用云南云天化国际化工有限公司生产含P2O546%的重过磷酸钙(Ca(H2PO4)2)，K肥用国投新疆罗布泊钾盐有限责任公司生产含K2O51%的硫酸钾(K2SO4)。不同施肥处理是在榛子萌芽前根施肥。施用方式为在树冠2/3处，施肥深度30 cm的环状沟施。表1

表1 田间试验设计Table1 field trial design

1.2.2 项目测定

1.2.2.1 光合参数测定

试验于7月中旬(果实膨大期)晴朗天气，在自然光照条件下测定。测定时间为08:00～20:00，每隔2 h测定1次活体标记叶片。测定方法：选取每株平欧杂种榛的树冠中部向南5个健康功能完全的叶片，采用PP-Systems公司生产的CIRAS-2便携式光合仪测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、并计算水分利用效率(WUE)光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)等生理生态参数值。每个叶片重复记录3次数据，取平均值进行分析。水分利用效率(WUE)采用公式WUE=Pn/Tr进行计算。将日变化测定的叶片净光合速率和蒸腾速率作累积处理，分别得到日光合累积值(PD)和日蒸腾累积值(TD)，并由此计算得出日均水分利用效率(WUELD)，即：

WUELD=PD/TD[4].

1.2.2.2 叶绿素含量(SPAD值)

试验于7月中旬(果仁膨大期)，晴朗无云下，用SPAD-502手持叶绿素仪从每处理的东南西北4个方向随机选取30个树冠外围中部健康功能完全叶片测定。

1.2.2.3 产量测定

于8月下旬(果实成熟期)，对试验的坐果数量进行全株统计，计算其单株产量。坚果单果重(W，g)测定：试验小区榛子坚果产量/坚果数量。产量的计算，产量=単株果实数量×平均单果重×株数/667 m2。

1.3 数据处理

试验所有数据用Excel和SPSS19.0单因素方差分析及Duncan法进行差异显著性检验(α=0.05)数据处理，用Origin9.0制图。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对光合特性的影响

2.1.1 气象因子日变化特征

平欧杂种榛光合作用日变化规律测定期间天气晴朗，平均大气温度(Ta)为32.1℃、大气CO2浓度(Ca)为407.88 μmol/mol、叶片气温为33.92℃、光合有效辐射1 578.212 μmol/(m2·s)。光合有效辐射(PAR)与叶片气温(TL)的日变化曲线类型基本一致。而大气温度(Ta)与大气CO2浓度(Ca)呈现相反的日变化趋势，随之大气温度的逐渐升高，大气CO2浓度(Ca)逐渐下降。测定期间最高光强在16:00出现(2 452.60 μmol/(m2·s))，在17:00急剧下降，在20:00降至最低(75.20 μmol/(m2·s))；最高大气温度(Ta)36.01℃出现在18:00，测定期间温度和光照等生态条件良好，有利于光合速率测定。图1，图2

图1 叶片气温和光合有效辐射
Fig.1 Leaf temperature and photosynthetically active radiation

图2 大气温度和大气CO2浓度日变化Fig.2 The diurnal variation of atmospheric temperature and atmospheric CO2 concentration

2.1.2 净光合速率日变化和光合日累计比较

5种施肥处理对平欧杂种榛叶片净光合速率以及光合日累积量存在明显的差异。研究表明，不同施肥处理在10:00时都达到了一天净光合速率的最大值。其中，处理1和处理2的日变化呈双峰变化曲线，在08:00～10:00时，随着气温的升高和光照的增加，净光合速率是快速上升的趋势。处理1从10:00～12:00时间内净光合速率呈下降趋势，至12:00左右达到最低值，之后净光合速率回升至16:00再次出现了高峰值，但此时处理1的净光合速率值明显低于10:00；处理2从10:00～12:00净光合速率呈缓慢下降趋势，之后净光合速率呈迅速下降趋势，低谷值在14:00左右达到，之后快速回升至16:00再次出现了高峰值；处理3的净光合速率值与10:00差异不是很大，两种不同施肥处理在10:00受到光抑制，平欧杂种榛在“午休”过后光合作用有一定程度的恢复。而对照、处理3以及处理4的净光合速率日变化过程为单峰曲线，峰值出现在10:00左右1次，之后缓慢降低，降至最低是20:00时，这3种施肥处理对高温强光有较强的适应能力，未出现光合午休的现象。处理2净光合速率值最大，为15.35 μmol/(m2·d)，处理1净光合速率值次之，为11.65 μmol/(m2·d)，处理3和处理4净光合速率最小，分别为13.05 μmol/(m2·d)和9.75 μmol/(m2·d)。

处理2光合日累计值最大(121.50 μmol/(m2·d))显著高于其他施肥处理，处理1次之(101.70 μmol/(m2·d))，处理3(92.73 μmol/(m2·d))和处理4(84.60 μmol/(m2·d))的最小。说明施一定量的磷钾肥能提高植物光合速率。图3

注：1.处理1；2.处理2；3.处理3；4.处理4；5.对照
Note: 1.Treatment 1; 2.Treatment 2; 3.Treatment 3; 4.Treatment 4; 5.CK

图3 5种施肥处理对平欧杂种榛的净光合速率日变化(左A)和光合日累计值(右B)
Fig.3 Daily diurnal changes of net photosynthetic rate (left A) and photosynthetic daily accumulated value (right B) of five hybrids with different fertilizers

2.1.3 蒸腾速率日变化和蒸腾日累计比较

研究表明，出现了“单峰”和“双峰”的两种曲线方式。处理1和处理2出现了双峰曲线，处理2在12:00出现了第一次高峰，随后急速下降，在16:00时的蒸腾速率达到了一天当中的最大值，值为6.93 μmol/(m2·d)。处理1在10:00出现了第一个高峰，随后缓慢降低又缓慢上升在16:00时的蒸腾速率达到了一天当中的最大值，值为5.97 μmol/(m2·d)。对照、处理3和处理4为单峰曲线，对照试验的高峰出现在12:00，值为5.58 μmol/(m2·d)；处理3的高峰出现在16:00，值为5.85 μmol/(m2·d)；处理4的高峰出现在14:00，值为5.85 μmol/(m2·d)。

比较不同施肥量间的蒸腾日累积差异，处理2的蒸腾日累积量最大，处理4的蒸腾日累积量最小，对照试验、处理1和处理3之间没有显著性差异。图4

2.1.4 水分利用效率日变化和日均值比较

研究表明，5种不同施肥处理对平欧杂种榛的水分利用效率日变化呈单峰曲线，对照、处理2、处理3在10:00达到了水分利用效率的最大值；处理1和处理4在12:00达到了水分利用效率的最大值，但随着温度和光照的增强，不同施肥量的平欧杂种榛的水分利用效率逐渐降低，在20:00时达到一天中的最小值。

各处理见的水分利用效率日均值为1.68～1.96 μmol/mmol，对照试验与个处理间存在显著差异，除处理3外，处理1、处理2、处理4水分利用效率日均值分别比对照试验高出0.2、0.2、0.12 μmol/mmol，分别提高11.36%、11.36%、6.82%。说明施肥对平欧杂种榛的水分利用效率有显著影响。图5

注：1.处理1；2.处理2；3.处理3；4.处理4；5.对照
Note: 1.Treatment 1; 2.Treatment 2; 3.Treatment 3; 4.Treatment 4; 5.CK

图4 5种不同施肥处理的平欧杂种榛的蒸腾速率日变化和蒸腾日累计比较
Fig.4 Comparison of diurnal changes of transpiration rate and transpiration day of five hybrid fertilizers

注：1.处理1；2.处理2；3.处理3；4.处理4；5.对照
Note: 1.Treatment 1; 2.Treatment 2; 3.Treatment 3; 4.Treatment 4; 5.CK

图5 5种不同施肥处理的平欧杂种榛的水分利用效率日变化和水分利用效率日均值
Fig.5 Daily diurnal variation of water use efficiency and daily average of water use efficiency of five hybrids with different fertilization rates

2.1.5 胞间CO2浓度和气孔导度日变化比较

研究表明，不同处理的平欧杂种榛的胞间CO2浓度日变化差异较大，都是先降低再增加的趋势，变幅在173～442 μmol/mol。对照、处理3、处理1、处理4这四个处理08:00开始逐渐降低，直至14:00后又开始回升，在16:00出现了最大值，处理1出现的峰值是所有处理中峰值最大的，值为442 μmol/mol；处理2是从08:00开始降低，12:00开始回升在14:00出现了一天当中的最大值。

不同施肥处理的平欧杂种榛的气孔导度总体呈现下降的趋势，处理1和处理2在随着光照的升高在16:00有所回升；处理4在12:00后急速回升，后有降低。图6

注：1.处理1；2.处理2；3.处理3；4.处理4；5.对照
Note: 1.Treatment 1; 2.Treatment 2; 3.Treatment 3; 4.Treatment 4; 5.CK

图6 5种不同施肥量的平欧杂种榛的胞间CO2浓度日变化和气孔导度日变化比较
Fig.6ComparisonofdiurnalvariationofintercellularCO2concentrationandstomatalconductanceoffivehybridfertilehazelnails

2.2 不同施肥处理对叶片叶绿素质量分数和单株产量的影响

研究表明，不同施肥处理叶片的叶绿素质量分数值与对照相比存在显著差异性(P<0.05)。平欧杂种榛叶片的叶绿素质量分数在不同施肥处理中，呈现较大的幅度的波动，其叶绿素质量分数的范围为38.83～45.96 mg/g，叶绿素质量分数最大值为45.96 mg/g，出现在3种肥混施中(处理1)；最小值出现在处理3中，值为38.83 mg/g。处理1的叶片叶绿素质量分数值较对照试验增加了7.13 mg/g，相对提高了18.36%。在不同的施肥处理下，平欧杂种榛的单株产量在1.24～0.72 kg，处理1下的产量最高，产量达1.24 kg，处理3的产量最低，单株产量为0.72 kg。处理1的单株产量分别比对照、处理2、处理3、处理4的产量高出0.49、0.48、0.52、0.41 kg，增产幅度达到65.33%、63.16%、72.22%、49.39%，3种肥混施后能有效提高平欧杂种榛的产量。表2

3 讨 论

光合作用是植物生理过程中重要的部分[13-14]，但是由于限于植物内部与外部等因素的影响，植物不能有效率进行光合作用。除温度、湿度、光照、CO2等外部环境因子外，矿质营养元素也是影响光合作用一个不可缺少的重要因素[5]。植物光合作用中矿物质营养能进行提供物质基础，还参与叶绿体结构组成、光合生化反应和能量转换[15-17]。郑丕尧[18]将植物的晴天Pn日变化分为单峰型、双峰型2种类型。在晴天时喜树Pn日变化为双峰曲线,属严重型,具有典型的“午休”特征。阴天时则为单峰型[19]。张燕林等[20]研究显示宁夏红枣净光合速率日变化趋势为双峰型曲线。研究结果表明，处理1和处理2的平欧杂种榛的净光合速率为“午休型”双峰曲线，而其他三种处理为单峰曲线，近似为“一睡不醒型”。李新国等[21]在银杏叶片光合作用对强光的响应中认为“一睡不醒型”比“严重午休型”的午休类型对植物的影响更大。水分在土壤—植物—大气连续体(SPAC)运移的驱动力是蒸腾作用，是植物水分消耗的最主要途径，其能直接影响植物的水分吸收效率和光合产物的积累[22]。蒸腾速率极高的枣树能提高枣树的同化能力，达到高产[23]，研究中发现处理1与处理2的蒸腾速率日变化与净光合速率日变化基本同步，其中处理1的产量高于其他处理。在光合日累计量和蒸腾日累积量中发现处理2的光合日累积量和蒸腾日累积量大于处理3的光合日累积量和蒸腾日累积量，说明P在施肥量中起到重要的作用。有研究表明植物叶片中P元素浓度与光合速率多为极显著正相关[24]，增施P能够显著提高叶片的叶绿素(Chl)和(光合速率)Pn，并且延长光合峰值持续时间。植物消耗单位水量所产出的同化产物量是水分利用效率,它反映植物生产过程中的能量转化效率,也是评价水分亏缺条件下植物生长适宜程度的一个综合生理生态指标[25]。研究发现处理1的水分利用日累积量与其他处理有显著性差异，并且处理1的产量最高，其水分利用效率日均值分别比对照高出0.2 μmol/mmol，提高11.36%。李建玲[25]也在研究发现水分利用效率高能提高马铃薯的产量。胞间CO2浓度(Ci)是光合生理生态研究中经常用到的一个参数[26]。研究中发现处理1的胞间CO2浓度与净光合速率成正比，其产量也是最大的。绿色植物进行光合作用的基础物质是叶绿素，关于叶片叶绿素含量与产量性状的关系已有很多相关的研究报道[27-28]。如何丽香等[29]研究发现，小麦灌浆期的叶绿素含量与产量呈正相关；研究中也发现3种肥混施的叶绿素含量与其他处理有显著性差异，其中叶绿素含量比其他处理要高，同时产量也是最高的。处理1的单株产量高于对照的0.49 kg，增产幅度达到65.33%。

光合作用是植物体内重要的过程，成为植物研究的重要内容之一。但是果树的生长发育结实以及提高经济价值都离不开合理的施肥[30]。氮(N)、磷(P)、钾(K)对于果树的生长、结实、产量和品质都有重要的作用。适量的N促进营养生长和果实生长，可增强光合作用，有利于制造更多的光合产物，在本试验中发现处理1的单株产量比处理2的单株产量高出0.48 kg，增产幅度达到63.16%。这可能是处理2中没施氮肥，使其耗了储存的含氮有机化合物，植株矮小、早衰等造成产量低的原因。适量的磷肥能促进花芽分化、果实种子的成熟改以及善果实的品质[24]；在试验中发现处理1的单株产量比处理3的单株产量高出0.52 kg，增产幅度达到72.22%，这可能是处理3没有施磷肥造成分生组织的无法正常活动，延迟果树展叶和开花、降低枝条萌发率等现象，使其产量降低和品质不高[24]。钾充足时能促进枝条加粗，使机械组织发达，同时使果实增大，改善果实品质、提高耐贮性，增加含糖量等；在试验中也发现处理1的单株产量比处理4的产量高出0.41 kg，增产幅度高达49.39%，说明钾不足时，中部叶片的叶缘焦枯，叶片皱缩卷曲，光合速率等下降[29～31]。

4 结 论

通过氮、磷、钾五种不同施肥处理对平欧杂种榛的光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、胞间CO2浓度、叶绿素及产量的研究，试验处理1的合理混施使平欧杂种榛的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、胞间CO2浓度、叶绿素及产量比对照都有显著增加。处理2、处理3、处理4相对于对照在各个方面表现均有差异，或多或少的有所增加，任何一种肥料的缺失都会引起平欧杂种榛光合指标及产量的变化。