根际促生细菌对干旱胁迫下水稻生理特性的影响

陈苏 谢建坤 黄文新 陈登云 彭晓剑 付学琴,*



根际促生细菌对干旱胁迫下水稻生理特性的影响

陈苏1谢建坤1黄文新2陈登云3彭晓剑4付学琴1,*

(1江西师范大学生命科学学院，南昌 330022；2江西省农业厅，南昌 330046；3高安市农业局，江西 高安 330800；4安义县农业局，江西 安义 330500；*通讯联系人，E-mail: 1203826333@qq.com)

【目的】本研究旨在探究植物根际促生菌蜡状芽孢杆菌F06菌株对不同干旱胁迫下水稻汕优63生理特性的影响。【方法】在盆栽试验条件下，以水稻汕优63为种植材料，研究了轻度(LD)、中度(MD)、重度(SD)3个干旱强度下接种蜡样芽孢杆菌()F06对水稻生理特征的影响。【结果】与正常水分管理相比，干旱胁迫(DS)下水稻叶片光合速率(n)和气孔导度(g)逐渐降低；而干旱胁迫下接种F06可显著减缓n和g下降，与不接种(NP)处理相比，n和g分别增加7.67%、12.97%、18.14%和11.51%、16.63%、17.07%，且呈现出随着干旱胁迫程度的提高，增幅增大的趋势。干旱胁迫下水稻叶片初始荧光(o)、非荧光淬灭系数()显著上升，最大光化学效率(vm)、光化学猝灭系数(P)显著下降；而干旱胁迫下接种F06可显著抑制o、升高和vm、P降低，明显改善水稻叶片光能转换效率。干旱胁迫下接种F06虽然不能改变叶片水势、相对含水量和相对电导率的变化趋势，但可以有效降低其变幅。正常水分处理下接种F06虽然没有增加光合色素含量，但干旱环境下显著抑制了光合色素的分解或降低。干旱显著降低了水稻叶片和根系细胞分裂素(CTK)含量，增加了叶片中脱落酸(ABA)的含量；在干旱胁迫下，接种F06可显著提高叶片和根系中CTK的含量。【结论】由此可见，干旱生境下接种F06，可调节植物体内的激素含量，减少干旱胁迫下光合色素的分解或流失，提高光合速率，增强水稻在干旱环境中的适应能力。

干旱胁迫；水稻；根际促生细菌；生理特性

水稻是世界上主要的粮食作物之一，也是耗水量最多的作物，其总产量约占粮食作物总产量的30%，用水占农业用水的70%。然而，随着全球气候的变化，水资源短缺已成为水稻生产主要限制因子之一，干旱往往导致水稻严重减产，甚至颗粒无收，同时还会导致稻米品质下降，影响水稻生产效益。因此，如何采取相应措施减少或避免干旱对水稻生长的影响，是当前急需解决的问题之一[1-2]。

植物根际促生细菌(plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR)是指一类存活在土壤或定殖于植物茎叶、根际、根表或根内，可促进植物生长、防治病害、增加作物产量的有益菌群[3]。国内外对PGPR开展了许多研究，主要集中在促进植物生长、活化土壤养分、减少化肥施用、提高植物诱导系统抗性等方面[4-5]。近年来，随着全球干旱程度不断加重，通过接种PGPR来提高植物在干旱环境中的适应能力，已经成为国内外PGPR研究热点。已有研究表明，PGPR产生的ACC脱氨酶，可以降解内源性植物激素乙稀的前体物质ACC，增强西红柿、辣椒和小麦等植物的耐旱能力；PGPR和丛根真菌能增强莴苣过氧化氢酶的活性，减轻干旱对植物的伤害[6-8]。PGPR产生的植物激素，尤其是细胞分裂素是促进植物生长的重要机理之一,干旱胁迫通过增加ABA破坏植物激素平衡，由于细胞分裂素和ABA共享同一前体物质，因此内源性细胞分裂素减少会使ABA增多，从而诱导气孔关闭[9-10]。目前，从根际土壤中筛选植物促生菌，并应用于水稻抗旱性的研究还鲜有报道。本研究以从东乡野生稻根际筛选的抗旱促生菌F06为对象，研究其对干旱胁迫下水稻生理特性的影响，以期为提高水稻在干旱逆境下的适应能力提供新思路和科学依据。

1 材料与方法

1.1 根际促生菌的培养

本课题组从东乡野生稻根际土壤中筛选出一株可产生细胞分裂素的根际促生细菌F06，经形态观察、部分生理生化特征测定及 16S rRNA 基因序列系统发育分析，初步鉴定该菌株为蜡状芽孢杆菌()。将F06接入牛肉膏蛋白胨培养基中(牛肉膏0.3%、蛋白胨1%、氯化钠0.5%、琼脂2%、pH 7.0~7.2，质量百分比)，于37℃、180 r/min条件下振荡培养60 h。发酵液在6000 r/min 条件下离心5 min，润洗菌体3次后调节有效活菌数(2.0×108cfu/mL)制成菌悬液，再将菌悬液稀释100倍制成接种剂。

1.2 试验设计

2016年5月至7月在江西师范大学生命科学学院实验基地进行水稻盆栽试验(盆高30 cm，直径33 cm)以汕优63为种植材料，每盆装土15 kg，随机区组设计，3次重复。土壤水分设正常水分处理(CK，土壤相对含水量为70%~80%)、轻度干旱(LD，土壤相对含水量为60%~70%)、中度干旱(MD，土壤相对含水量为50%~60%)和重度干旱(SD，土壤相对含水量为35%~45%)4个试验梯度，每个梯度均设接种(F06)和不接种(NP)两个处理。移栽时选取长势一致的秧苗，将秧苗根系放入稀释好的接种剂或蒸馏水中，然后再移栽盆内，每盆定植3株。移栽后5 d(缓苗后)按照自然干旱的方式进行干旱胁迫。每天上午9:00－10:00利用ML2x型(英国DELTA-T)土壤水分仪测量当日土壤含水量，如水分含水量低于试验处理设置的下限，则浇水至处理的上限，使土壤含水量始终保持在干旱设计的范围内。在干旱胁迫15 d后，进行相关生理指标测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶片光合速率

利用Li-6400便携式光合作用仪，测定水稻倒数第2叶净光合速率(n)、气孔导度(s)、胞间CO2浓度(i)。

表1 不同处理对水稻叶片光合参数的影响

CK－对照；LD－轻度干旱；MD－中度干旱；SD－重度干旱；同列中数据后不同小写字母表示差异显著(＜0.05)。下同。

CK, Control; LD, Light drought; MD, Moderate drought; SD, Severe drought; Various lowercase letters mean significant difference at＜0.05 level. The same as in tables below.

1.3.2 叶绿素荧光参数

用Junior-pam 调制叶绿素荧光仪，测定水稻倒2叶的叶绿素荧光指标。在测定前先用锡纸包住待测定叶片，暗适应30 min后测定荧光仪记录光系统Ⅱ(PSⅡ)的初始荧光(o)、最大光化学效率(vm)、光化学淬灭系数(P)以及非光化学淬灭系数()指标。

1.3.3 叶片水势、相对含水量、相对电导率

采用WP4露点水势仪测定水势；采用重量法测定相对含水量；参考Huang[11]等的方法测定叶片的相对电导率。

1.3.4 叶片光合色素含量测定

采用欧立军等[12]的方法，取水稻倒2叶0.2 g，用95%的乙醇提取色素，定容至25mL，用7230G 型分光光度计测定665、649、470nm处的光吸收值，每个样品重复3次，取其平均值。

1.3.5 叶片和根系细胞分裂素(CTK)和脱落酸(ABA)含量测定

应用酶联免疫吸附测定法(ELISA)测定水稻倒2叶和根系中的CTK和ABA含量。所用试剂盒由中国农业大学作物化学控制研究中心提供，使用Thermo Multlskan FC型酶标仪测定。

1.4 数据处理

采用V7.55版DPS和SPSS13.0软件进行方差分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 根际促生细菌对干旱胁迫下对水稻叶片光合特性的影响

从表1可以看出，不同程度的干旱胁迫对水稻叶片光合特性产生显著影响。随着干旱胁迫程度的提高，各处理n和s呈现下降的趋势，且变化规律基本一致。在重度干旱时，NP和F06处理的n和s均最低，与CK相比，分别下降30.61% 、35.61%和22.19%、31.71% (＜0.05)。但无论处于何种水分状态，F06处理的n和s均显著高于NP处理；在3种不同干旱程度下，F06处理比NP处理的n分别增加7.67%、12.97%、18.14%，s分别增加11.51%、16.63%、17.07%，且呈现出随着干旱胁迫程度的加剧，增幅加大的趋势。i在不同的胁迫强度下，呈不同变化规律。在正常水分条件下，NP与F06处理的i差异不显著；NP处理在轻度干旱下i最低，而后开始升高，而F06处理中度干旱时i最低，重度干旱时有所升高。

表2 不同处理对水稻叶片叶绿素荧光参数的影响

2.2 根际促生细菌对干旱胁迫下水稻叶片叶绿素荧光参数的影响

从表2可知，干旱胁迫对水稻的PSⅡ产生了显著影响。随着干旱程度的增加，o呈逐渐上升趋势；在重度干旱时，与正常水份处理相比，NP和F06处理o分别增加28.92%、18.54% (＜0.05)。在3种不同干旱程度下，接种F06处理o比NP处理分别降低4.72%、6.32%、7.36%。这表明水稻在干旱胁迫下发生了光抑制现象，而随着干旱胁迫程度的提高，其PSⅡ反应中心结构受到了损害或失活；接种F06对光抑制现象有改善作用。与CK相比，干旱胁迫后vm显著降低，且下降幅度随干旱胁迫强度的增加逐渐增大。在重度干旱时，与CK相比，NP处理和接种F06处理的vm分别显著下降41.57%、32.22%(＜0.05)。NP和F06处理间在常规水分下vm无显著差异；在3种不同干旱程度下，接种F06 处理vm比NP处理分别显著增加7.50%、8.22%、17.31%(P＜0.05)。这表明干旱胁迫使水稻叶片光能转换效率下降，能用于光化学反应的光能比例降低；接种F06可明显改善水稻叶片光能转换效率。与CK相比，干旱胁迫后P显著降低。在常规水分和轻度干旱胁迫时，NP处理和接种F06处理间的P差异不显著，但随着干旱胁迫强度的增加，两者之间的差异逐渐达到显著水平。在中度和重度干旱时，接种F06处理的P比NP处理的分别显著降低13.33%、25.49%(＜0.05)。与CK相比，干旱胁迫后显著增加；且随着干旱胁迫强度的增加，逐渐上升。在轻度干旱时，NP处理和接种F06处理间差异不明显；而在中度和重度干旱时，接种F06处理的比NP处理的分别增加10.00%、8.73%(＜0.05)。

2.3 根际促生细菌对干旱胁迫下水稻叶片水势、相对含水量和相对电导率的影响

叶片水势、相对含水量和相对电导率是评价植物受逆境胁迫强度的重要指标。从表3可知，随着干旱胁迫程度的加剧，水稻叶片的水势和相对含水量逐渐降低，呈现出相同的变化规律。在轻度干旱时，NP处理水势和相对含水量即开始显著下降；而接种F06处理在中度干旱时，叶片水势和相对含水量才显著下降。在重度干旱时，同CK相比，NP处理的叶片水势和相对含水量分别降低39.56%、26.54%(＜0.05)，接种F06处理分别降低27.47%、20.41%(＜0.05)；在重度干旱时，接种F06处理叶片水势和相对含水量分别比NP处理显著提高8.66%、8.22% (＜0.05)。轻度干旱时，无论是否接种F06，叶片相对电导率同对照差异不显著；在重度干旱时，同各自的CK相比，NP处理和接种F06处理叶片相对电导率分别增加38.36%和24.52%(＜0.05)；在中度和重度干旱时，接种F06处理叶片相对电导率分别比NP处理显著降低10.35%和9.51%(＜0.05)。以上分析可知，干旱生境下接种F06虽然不能改变叶片水势、相对含水量和相对电导率的变化趋势，但可以有效降低其变化幅度。

表3 不同处理对水稻叶片水势、相对含水量和相对电导率的影响

2.4 根际促生细菌对干旱胁迫下水稻叶片光合色素含量的影响

由表4可见，接种根际促生细菌与否，随着干旱胁迫强度的加大，光合色素含量均呈降低趋势。在不接种的情况下，叶绿素a、b含量在重度干旱胁迫下显著下降，与CK相比分别降低15.62%和9.30%(＜0.05)，类胡萝卜素含量则在中度干旱胁迫下就显著降低，与CK相比降低25.41%(＜0.05)。然而，接种F06后，重度干旱胁迫下叶绿素a、b含量的降幅与正常水分下接种的无显著差异，类胡萝卜素含量只在重度干旱胁迫下才显著降低，与CK相比降低19.83%(＜0.05)。在正常水分条件下，接种F06对水稻叶片光合色素含量影响差异不显著；但在重度干旱胁迫强度下，接种F06处理3种光合色素的含量分别比NP 处理的增加10.06%、5.13%和32.88% (＜0.05)。以上分析可以得出，虽然正常水分处理下接种F06并没有增加光合色素含量，但显著抑制了在严重干旱环境下色素的分解或降低。

表4 不同处理对水稻叶片光合色素含量的影响

2.5 根际促生细菌对干旱胁迫下水稻CTK和ABA含量的影响

由表5可知，随干旱胁迫强度增加，无论是否接种F06，叶片和根系中的CTK含量都逐渐减少。虽然如此，但在4种不同水分处理中，接种F06处理比NP处理叶片中的CTK含量分别增加47.71%、54.35%、24.43%、26.13%(＜0.05)，根系中的CTK含量分别增加37.65%、42.67%、42.36%、40.41%(＜0.05)。这表明接种F06虽然不能改变CTK含量下降的趋势，但接种F06可有效降低干旱胁迫引起的CTK含量的下降幅度。

表5 不同处理对水稻细胞分裂素和脱落酸含量的影响

随着干旱胁迫强度增加，无论是否接种F06，叶片中ABA含量均逐渐增加；接种F06的根系ABA含量逐渐下降，而NP处理的无明显差异。在正常水分处理条件下，与NP处理相比，接种F06对叶片中的ABA含量影响差异不显著，但根系中ABA含量增加26.76%(＜0.05)。与CK相比，在中度和重度干旱胁迫强度下，NP处理叶片的ABA含量分别增加11.49%、24.22%(＜0.05)，接种F06处理则分别增加15.33%、31.16%(＜0.05)，干旱胁迫对接种F06处理的ABA含量影响较大。

3 讨论

3.1 根际促生菌对干旱胁迫下水稻光合作用的影响

干旱胁迫会严重影响植物生长和代谢，其中对光合作用的影响尤为突出[13]。大量研究表明，影响植物光合作用的因素又分为气孔因素和非气孔因素，气孔限制使i降低，而非气孔限制使i升高[14-16]。本研究发现，在轻度干旱时，无论是否接种F06，其n较正常水分处理有所降低，与s和i趋势相一致，说明此时水稻叶片n的下降主要由于气孔开度限制。然而，随着干旱胁迫强度的增加，在中度干旱时，n和s均进一步下降，NP处理的i反而开始显著升高，表明此时n的下降原因转为以非气孔开度限制因素为主导作用，这可能是由于RuBP 酶活性降低或PSⅡ结构的改变或PSⅡ受到损伤等因素引起的，具体原因需进一步探讨。接种F06处理的C在中度干旱时进一步下降，在重度干旱时才开始显著升高，表明此时P的下降原因才转为以非气孔开度限制因素为主导作用。因此，在干旱环境下接种根际促生菌F06，虽然不能改变水稻光合能力下降的趋势，但可显著减小其下降幅度，且随着干旱胁迫程度的提高，接种F06作用越显著，这与刘方春等[17]研究结论基本一致。同时，在干旱胁迫下，气孔的关闭可以阻止叶片水分的过度散失。因此，在干旱环境下接种根际促生菌F06，虽然不能改变叶片水势、相对含水量和相对电导率的变化趋势，但可降低其变化幅度。

3.2 根际促生菌对干旱胁迫下水稻叶绿素荧光特征的影响

叶绿体在正常情况下吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散3 种途径来消耗，这3种途径存在着此消彼长的关系[12]。本研究发现，干旱胁迫下o显著上升，vm显著下降，这表明光合机构以及细胞膜系统受到了损伤，光化学效率降低，PSⅡ反应中心部分关闭，导致过剩光能的积累和PSⅡ反应中心失活，这与刘海艳等研究结果一致[18]。本研究还发现，在干旱胁迫下，接种F06可缓解n和s下降，C上升转折点也晚于NP处理，同时缓解o的增加以及Fv/Fm的降低，说明接种F06延缓了干旱胁迫对水稻叶片光合机构的伤害，这可能是由于细胞分裂素抑制了叶片中叶绿素的流失。因为本研究发现，干旱环境下接种F06提高了叶片细胞分裂素含量，虽然并没有提高光合色素绝对含量，但却显著抑制了重度干旱时叶绿色a、叶绿素b和类胡萝卜素的分解或降低，其中对类胡萝卜素的影响最为明显。而前人研究表明，干旱条件下植物叶片内类胡萝卜素含量的升高有助于缓解氧胁迫对其光系统的伤害，同时还参与光反应中心中过剩光能的耗散，保护光合机构[19-21]。

光化学淬灭P反映植物光合活性，非荧光淬灭反映热耗散能力。本研究发现，在干旱胁迫下，P显著下降，显著增加，这表明干旱胁迫下水稻叶片PSⅡ热耗散在增加。在重度干旱胁迫下，显著上升，这可能是由于重度干旱胁迫下光合机构受到了严重损伤导致的。接种F06可进一步增加，减少P，这可能是接种F06提高了水稻干旱胁迫下叶片的PSⅡ热耗散能力，这对光合机构是一种保护，可延缓干旱胁迫对光合机构的损伤；而刘方春等[17]研究结果显示，接种根际促生菌使反而下降，与本研究结合不一致，具体原因有待进一步探讨。

3.3 根际促生菌对干旱胁迫下水稻CTK和ABA的影响

细胞分裂素通过促进乙烯的合成而抑制脱落酸所诱导的气孔关闭，暗示细胞分裂素可能通过未知的机制调控胁迫反应[22-23]。细胞分裂素可通过调节气孔开张提高植物光合速率，叶片中细胞分裂素含量的大幅降低是干旱导致植物光合速率大幅降低的原因之一[9,24]。本研究发现，干旱胁迫会导致水稻叶片和根系中的CTK含量大幅降低，而干旱环境下接种 F06可显著提高细胞分裂素的含量。究其原因，一方面可能是由于F06本身能分泌不同浓度和种类的CTK，并通过根系运输到地上部植物组织中；另一方面也可能是刺激植物本身产生更高浓度的CTK，具体作用机制还需要进一步研究确定。

近年来很多实验也表明，在土壤水分胁迫条件下，木质部ABA与地上部的生理过程有密切的关系[25-27]。Heckenberger等[28]给向日葵叶片饲喂ABA后，发现外源ABA浓度和气孔导度之间存在对数关系。Liang等[29]报道，根系代谢ABA的能力低可能与其迅速适应不良自然环境的能力有关。当根系受到不良土壤环境的胁迫时，合成ABA能力高和代谢ABA速度低可保证有足够量的ABA输送到地上部，及时地调节地上部生理过程以适应新的环境[30]。本研究结果也发现，在正常水分条件下，接种F06促使水稻根系的ABA含量显著增加，这可能是PGPR对植物根系生长有一定抑制作用的主要原因。在干旱胁迫下，接种F06处理的根系ABA含量大幅减少，而叶片中ABA含量显著增加，这可能是干旱胁迫下接种F06，增加了根对水的透性或增加离子向木质部的输送，促使根部的ABA 随水分运输到叶片中，导致气孔开度减小甚至完全关闭。因此，在干旱生境下接种根际促生菌F06，可通过影响植物体内激素含量来调节气孔运动，从而对植物的干旱适应能力产生一定影响。

综上所述，在干旱胁迫下接种根际促生菌F06，可通过调节植物体内的激素含量，减少干旱胁迫下光合色素的分解或流失，保护光合机构，提高光合速率，增强水稻在干旱环境中的适应能力。根际促生菌F06产生的细胞分裂素，可能是提高植物干旱适应能力的主要机理之一。

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Effects of Plant Growth-promoting Rhizobacteria(PGPR) on Physiological Characteristics of Rice Under Drought Stress

CHEN Su1，XIE Jiankun1，HUANG Wenxin2，CHEN Dengyun3，PENG Xiaojian4，FU Xueqin1,*

(College of Life Sciences,,,;Department of Agriculture of Jiangxi Province,,;GAO’,’,;AN’yi Agricultural Bureau,,;*Corresponding author,:)

【Objective】This study aims to reveal the effects of plant growth-promoting rhizobacteriaF06 on physiological characteristics of the rice Shanyou 63 under different drought stress treatments(light, moderate, severe and a control).【Method】The combined effects of F06 inoculation and various levels of drought stress on the photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence parameters, cytokinin and abscisic acid(ABA) concentrations, relative water content，and relative electrolyte leakage were studied in a pot experiment. 【Result】The results showed thatPandgdecreased with increasing drought stress. However, F06 inoculation significantly slowed down the decrease ofPand gunder drought stress compared with non-inoculation(NP) treatment,Pand gincreased by 7.67%, 12.97%, 18.14% and 11.51%, 16.63% and 17.07%, respectively. With the intensifying drougnt stress, it followed an increasing trend. F06 inoculation inhibited the decrease ofv/mandPand the increase ofo, NPQ and improved the light conversion efficiency of rice leaves significantly under drought stress. Under the drought stress,F06 inoculation could reduce the change amplitude of leaf water potential, relative water content and relative conductivity. However, F06 inoculation could not reverse the decrease trend of leaf water potential,relative water content and relative conductivity.F06 inoculation also significantly depressed the pigment decomposition or reduction. Although no significant increase was observed under well-watered conditions, drought significantly reduced the cytokinin(CTK) content in leaves and roots of rice, and increased ABA content in leaves, but F06 inoculation significantly increased the cytokinin content of drought-stressed leaves and roots Shanyou 63. 【Conclusion】In conclusion,inoculation of PGPR could reduce the decomposition or loss of photosynthetic pigments and improve the photosynthetic rate,showing real potential for practical use in arid environments as a drought stress inhibitor．

drought stress; rice; plant growth-promoting rhizobacteria(PGPR); physiological characteristics

Q945.78; S511.01

A

1001-7216(2018)05-0485-08

10.16819/j.1001-7216.2018.7123

2017-10-10；

2017-12-15。

江西省自然科学基金资助项目(20161BAB204176)。