不同施氮水平下水稻植株在白背飞虱为害后的生理变化

李再园 许博 王福莲 田小海 马跃坤 钟裕俊 程世阳



不同施氮水平下水稻植株在白背飞虱为害后的生理变化

李再园 许博 王福莲*田小海 马跃坤 钟裕俊 程世阳

(主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，长江大学 昆虫研究所，湖北 荆州 434025;*通讯联系人,E-mail:wangfl_hb@163.com)

【目的】为明确不同施氮水平调控水稻对白背飞虱抵御能力的生理机制，【方法】采用室内笼罩饲喂胁迫法，比较了不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后，体内叶绿素(SPAD)含量、含水量、伤流液含量和干物质含量、可溶性糖含量等防御相关物质含量的变化。【结果】水稻受白背飞虱为害后，水稻体内不同防御物质含量变化存在差异。水稻受白背飞虱为害后体内叶绿素含量、干物质含量、可溶性糖含量均有所下降，伤流液含量、相对含水量、含水量有所上升。随着水稻施氮水平的增加，受害水稻叶绿素含量、干物质量降幅呈上升趋势，含水量、伤流液含量增幅呈上升趋势，相对含水量、可溶性糖含量增幅呈下降趋势。【结论】不同施氮水平可通过调控水稻体内叶绿素含量、相对含水量、含水量、干物质含量、可溶性糖含量影响水稻对白背飞虱的抵御能力，从而影响白背飞虱种群数量。

水稻；施氮水平；白背飞虱；抵御物质

白背飞虱[(Horváth)]是我国稻区发生最严重的迁飞性害虫之一，严重影响我国水稻生产。其成虫、若虫刺吸稻株的韧皮部汁液，造成水稻生长缓慢，分蘖延迟，瘪粒增加；为害严重时，造成稻株枯死，呈“虱烧”状[1]。同时，白背飞虱在取食过程中可传播病害，如水稻南方黑条矮缩病、水稻齿矮等病毒，导致中国南部、朝鲜、日本和越南水稻产量损失严重[2-3]。

水稻遭受昆虫为害胁迫后，将激活相应的防御信号途径，合成与防御相关的物质或诱导产生挥发性物质，形成直接或间接的防御保障。在稻飞虱取食胁迫下，水稻体内许多生理生化物质如叶绿素、水分、伤流液、地上干物质、可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸、酚类物质、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)的含量或活性均有一定的变化，且不同抗(耐)性品种水稻变化幅度不同[4-10]。

氮肥的过量施用是诱发白背飞虱和褐飞虱种群暴发的关键因素之一[11-12]。施氮后水稻体内叶绿素[13]、游离氨基酸[14]、可溶性糖[15]、水分[8]、地上干物质[16]等含量提高，增加昆虫对其选择和嗜好，提高水稻对昆虫的适宜程度，导致昆虫种群数量增长。其中，田间水稻氮肥施用水平可间接影响白背飞虱的种群发生量，其种群密度随氮肥施用量的增加而显著提高[17]。也有研究表明，随着施氮水平的提高，水稻对褐飞虱的抗性下降。水稻施氮水平在200 kg/hm2以下时，水稻对褐飞虱的耐害性随施氮水平的上升而降低[8]。

氮肥在水稻产量和品质形成中起着关键作用，目前全球氮肥施用量呈每年1.4％的增长趋势，中国是氮肥施用大国，约占世界施用量30%，水稻合理施用氮肥范围为150~250 kg/hm2[18]，而我国超出该施用范围上限的稻田面积占播种面积20%，施氮量高达350 kg/hm2，且存在逐渐增长趋势[19]。目前关于水稻不同抗性品种在稻飞虱取食为害胁迫下生理生化物质含量及活性的变化差异研究已取得大量进展。而施氮水平调控水稻对白背飞虱的抵御能力的生理机制尚不清楚。其中，叶绿素含量、水分含量、伤流液量、干物质量、可溶性糖含量在水稻抵御稻飞虱时起重要作用[20]。故此，本研究通过设置不同施氮水平，在水稻受白背飞虱为害胁迫后，分析不同施氮水平下水稻叶绿素(SPAD)含量、相对含水量、含水量、伤流液量和干物质量、可溶性糖含量等防御物质的差异变化，以期揭示不同施氮水平调控水稻对白背飞虱抵御能力的生理机制。

1 材料与方法

1.1 水稻品种

供试水稻品种为感虫水稻品种TN1，由中国农业科学院植物保护研究所农业害虫研究室水稻害虫研究组提供。

1.2 虫源

白背飞虱由中国农业科学院植物保护研究所农业害虫研究室水稻害虫研究组提供，在养虫室(温度26±1℃；12 h光照/12 h黑暗)内使用未施氮的感虫品种TN1(N0)饲养。

1.3 不同施氮水平稻苗培育与接种

将TN1水稻种子浸种至露白，后单株种植于设有不同施氮水平水稻土(334.5 cm3)的小水桶(顶=8.6 cm，底=5.2 cm，=12.3 cm)内。施氮水平分别为0、50、150、200、250、350 kg/hm2(N0、N50、N150、N200、N250、N350)。正常水分管理。待水稻45日龄后，将其置于温室内[温度(26±1)℃，12 h光照/12 h黑暗]。按20头/株的密度接入3~4龄若虫，使用80目尼龙网罩住进行饲喂胁迫，以未受害水稻为对照，10 d后测定水稻各生理指标。重复3次。

1.4 叶绿素含量(SPAD)的测定

于上午9∶00－12∶00，采用叶绿素含氮测定仪(SPAD-502，日本佳能公司出品)单株测定不同施氮水平的稻株(受害和未受害)顶端的全展叶(1.5叶龄)的叶绿素含量。在顶叶上部、中部和下部各3 cm处，沿中脉分别测定1次，以3处测定平均值表示该叶片的叶绿素含量(以SPAD值表示)。各施氮水平水稻测定重复3次，每重复为单株水稻。

不同小写字母表示在某一施氮水平下，未受害水稻与受害水稻叶绿素含量增幅在0.05水平差异显著。

Fig. 1. Changes in chlorophyll contents in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

1.5 主茎相对含水量、含水量和干物质含量的测定

齐泥剪取不同施氮水平水稻(受害和未受害，单株)主茎，称其鲜质量()。放入试管(直径2.5 cm，高10 cm)内，立即注入蒸馏水，用瓶盖密封后放入10±1℃的培养箱内，使主茎完全吸水膨胀。12 h后取出主茎，用滤纸吸干表面的水珠后称重得到完全胀水后的主茎质量()。后将主茎在110℃下杀青30min，80℃烘箱内干燥24 h，称主茎干质量()，重复3次。主茎相对含水量=[(-)/(-)] ×100；主茎含水量=(-)/×100；主茎干物质量为主茎每克鲜质量中所含干物质量，即主茎干物质量=1/1。

1.6 主茎伤流液量测定

伤流液量是衡量稻株根系活力的重要指标，伤流液量大表示根系活力强。伤流液量小表示根系活力弱。

测定不同施氮水平水稻(受害和未受害，单株)主茎48 h伤流液。使用已消毒剪刀在距离泥面5 cm处快速剪下稻株，用事先装有脱脂棉且已称量(1)的离心管1套在主茎上，使棉花和稻株切口充分接触，吸收伤流液，24 h后取下离心管1并称量(2)，同时更换已称量(3)离心管2，48 h后取下离心管2并称量为(4)。根据离心管在吸收伤流液前后的质量变化来计算主茎伤流液的量。试验重复3次。伤流量=(2－1)+(4－3)。

1.7 叶鞘可溶性糖量测定

参考郝建军等的《植物生理学实验技术》中的植物组织中可溶性糖含量的测定方法测定叶鞘可溶性糖含量。

1.8 数据分析

数据均采用SPSS 17.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)数据处理系统进行分析。白背飞虱为害后不同施氮量水稻中叶绿素含量、水稻主茎的相对含水量与含水量、主茎伤流液、主茎干物质比重及叶鞘可溶性糖含量的变化及增幅，进行单因子方差分析，平均数差异均采用LSD法多重比较。水稻受白背飞虱为害后其叶绿素含量、相对含水量、含水量、伤流液量、干物质量、可溶性糖含量与水稻施氮水平之间的相关性在SPSS 17.0中采用双变量Pearson法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平下白背飞虱为害后水稻叶片中叶绿素含量的变化

施氮水平为0 kg/hm2、50 kg/hm2、150 kg/hm2、200 kg/hm2、250 kg/hm2、350 kg/hm2的45日龄TN1水稻(N0、N50、N150、N200、N250、N350)受白背飞虱为害10 d后，其叶绿素含量较未受害水稻均有所下降，其中N50、N150、N200、N250显著下降(N50=0.022,N150=0.021,N200=0.044,N250=0.001) (图1-A)。

不同施氮水平水稻受白背飞虱为害后，叶绿素含量的降幅明显不同。其中N0降幅最小(4.68%)，N150、N200、N250降幅最大(25.67%、25.93%、35.40%)，N0降幅显著低于施氮水稻(N150、N200、N250)(0.025, 0.024, 0.003)(图1-B)。

2.2 白背飞虱为害后不同施氮水平水稻主茎相对含水量及含水量的变化

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害10 d后水稻主茎相对含水量(除N350外)和含水量均有所上升(图2-A~C)。其中N0、50、250水稻受白背飞虱为害后主茎相对含水量(91.01%、91.24%、91.91%)显著高于未受害水稻(85.67%、81.31%、87.23%)(N00.027,N500.004,N2500.036)。

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后主茎相对含水量增幅因施氮水平不同而异(图2-B)，施氮水稻中，主茎相对含水量的增幅随施氮水平的增加而降低。N350主茎相对含水量增幅最小，为－1.83%，显著低于N50、150、200、250处理(=0.006, 0.000, 0.000, 0.007, 0.011)。N50主茎相对含水量增幅最大(12.20%)，显著高于N0(6.23%)和N200(6.03%)、N250(5.36%)、N350(-1.83%)处理(=0.029, 0.025, 0.015, 0.000)，与N150(9.74%)无差异(=0.326)。

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后主茎含水量增幅与因施氮水平不同而不同(图2-D)，N0主茎含水量增幅最小，为0.13%，显著低于施氮水稻N50、200、250、350(=0.037、0.002、0.000、0.001)。施氮水稻中，N250主茎含水量增幅最大(6.90%)，明显高于N50(2.50%)、150(2.25%)、200(4.25%)、350(4.32%)(=0.001, 0.001, 0.022, 0.025)。

2.3 不同施氮水平下白背飞虱为害后水稻主茎伤流液量的变化

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害10 d后水稻48 h内主茎伤流液量较未受害水稻均有所增加，其中N50、N250水稻受白背飞虱为害后伤流液量(0.99 g，1.23 g)显著高于未受害水稻(0.45 g，0.15 g)(0.018, 0.002)(图3-A)。

由图3-B可见，与未受害水稻相比，N250、N350处理受白背飞虱为害后伤流液量增幅最大，分别为728.67%、560.23%，显著高于未施氮N0(32.97%) (0.000, 0.003)和N50(123.12%) (0.001, 0.009)、N150(117.85%)(0.001, 0.008)、N200(149.16%) (0.001, 0.013)。

图2 不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后相对含水量和含水量的变化

Fig. 2. Changes in water content in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

图3 不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后伤流液量的变化

Fig. 3. Changes in bleeding sap content in rice at various nitrogen levels as affected by whitebacked planthoppers.

2.4 不同施氮水平下白背飞虱为害后水稻主茎干物质量的变化

不同施氮水平水稻受白背飞虱为害10 d后水稻主茎干物质量较未受害水稻均有所降低(图4-A)。

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后主茎干物质量较未受害水稻降幅表现为(图4-B)。N0水稻干物质量降幅最小，为0.52%，显著低于施氮处理N200、N250、N350(=0.034, 0.000, 0.009)。施氮水稻中，N250干物质量减幅最大，为22.16%，明显高于N50(8.66%)、N150(8.70%)、N200(11.02%) (=0.010, 0.010, 0.026)，但与N350(14.17%)无显著差异(=0.094)。

2.5 不同施氮水平下白背飞虱为害后水稻叶鞘可溶性糖含量的变化

不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害10 d后水稻叶鞘可溶性糖含量与未受害水稻无明显差异，N250受白背飞虱为害后可溶性糖含量(77.74 μg/mg)显著低于未受害水稻(103.01 μg/mg) (0.027)(图5-A)。

不同施氮水平下水稻受害后叶鞘可溶性糖含量较未受害水稻增幅表现为(图5-B)，N0水稻增幅为17.86%，显著高于施氮水稻N150(=0.027)。施氮水稻中，N150，N200，N250和N350受白背飞虱为害后，其叶鞘可溶性糖含量减少。其中N150增幅最小，为－46.66%，明显低于N50(54.43%) (=0.002)，但与N200(－16.48%)、250(－24.53%)、350(－17.13%)无差异(0.262, 0.405, 0.272)。

图4 不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后干物质含量的变化

Fig. 4. Changes in dry matter weight in rice at various nitrogen levels as affected by whitebacked planthoppers.

图5 不同施氮水平下水稻受白背飞虱为害后可溶性糖含量的变化

Fig. 5. Changes in soluble sugar contents in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

2.6 水稻受白背飞虱为害后生理物质含量与施氮水平的相关性

水稻受白背飞虱为害后其叶绿素含量、相对含水量、含水量、伤流液量、干物质量、可溶性糖含量与水稻施氮水平之间无显著相关(> 0.05)，相关系数值为0.059~0.685(表1)。

表1 水稻受白背飞虱为害后生理物质含量与施氮水平之间相关系数及显著性

3 结论与讨论

本研究结果表明不同施氮水平下水稻遭受白背飞虱为害后，其体内抵御白背飞虱相关生理物质(叶绿素含量、水分含量、伤流液量、干物质量、可溶性糖含量)含量变化存在差异。

叶绿素(SPAD)是植物光合作用最重要的色素之一，也是评价叶片光合能力的主要指标之一。水稻叶片中SPAD含量和蛋白质含量的下降是水稻叶片衰老的重要标志[21]。有研究表明水稻遭受飞虱为害后，其体内SPAD含量均有所降低[6,21]。本研究结果表明不同施氮水平下，水稻受白背飞虱为害10 d后，SPAD含量均有所降低，这与前人研究结果一致。水稻受白背飞虱为害后，感虫品种水稻的SPAD含量降幅较抗虫品种水稻大[21]。不同施氮量下水稻SPAD含量降幅中，施氮量在0~250 kg/hm2时，SPAD含量降幅随水稻施氮量的增加而上升。中高氮植株N150、N200、N250降幅较未施氮N0稻株大，这可能与水稻施氮水平对白背飞虱的忌避性(白背飞虱对水稻取食、产卵不喜好性)有关。水稻对白背飞虱的忌避性随施氮水平提高而降低[22]。

相对含水量反应植物体内生理缺水而引起的水状态变化，植物体内相对含水量的降低将导致植食性昆虫种群的增加[23]。本研究结果表明，不同施氮量水稻受白背飞虱为害后，高氮(N350)处理相对含水量较受害水稻降低。施氮水稻中，N50相对含水量增幅最大，N350相对含水量增幅最小，随施氮水平的提高，水稻相对含水量增幅呈下降趋势，这可能是导致白背飞虱对高氮植株嗜好性较高的原因之一。水稻含水量越大，飞虱的虫口密度就越大，选择性越高[24]。受白背飞虱为害后，不同施氮水平下水稻含水量均有所提高，随施氮水平的提高水稻含水量的增幅也呈上升趋势，这可能是导致白背飞虱对高氮植株嗜好性较高的另一原因。

植株主茎伤流液量是植物根系活力的重要指标，单位时间内伤流液的量多，则表明植物根系活力强，吸水能力强[25]。本研究结果表明不同施氮量水稻受白背飞虱为害10 d后，主茎伤流液量均有所增加，水稻随施氮水平的提高主茎伤流量增幅也呈上升趋势，这也可能是导致不同施氮水平水稻含水量增幅不同的原因，间接影响白背飞虱种群数量。

水稻受飞虱为害后体内的干物质量和可溶性糖含量降低，其中感虫品种水稻干物质量和可溶性糖含量较耐、抗虫品种水稻降幅小[10,26]。本研究结果表明，不同施氮水平水稻受白背飞虱为害10 d后，干物质量均有所下降，这与前人研究结果一致。水稻随施氮水平的提高干物质量降幅增加，可溶性糖含量增幅减少，这可能与其施氮水平水稻对白背飞虱的忌避性有关，水稻对白背飞虱的忌避性随施氮水平提高而降低[22]。

研究也表明水稻受白背飞虱为害后其叶绿素含量、相对含水量、含水量、伤流液量、干物质量、可溶性糖含量与施氮水平之间无相关性。说明不同施氮水平可通过调控水稻体内叶绿素含量、相对含水量、含水量、干物质含量、可溶性糖含量影响水稻对白背飞虱的抵御能力。

本研究从生理营养物质变化揭示不同施氮水平下水稻在白背飞虱为害胁迫下体内变化，然而水稻在遭受飞虱为害后，体内可溶性蛋白、游离氨基酸、酚类物质、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)含量或活性均有一定的变化[4-5]。因此，不同施氮水平水稻应对白背飞虱为害后体内生化物质变化有待进一步研究。

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Physiological Changes in Rice Plants After Infestation by Whitebacked Planthoppers at Different Nitrogen Levels

LI Zaiyuan, XU Bo, WANG Fulian*, TIAN Xiaohai, MA Yuekun, ZHONG Yujun, CHENG Shiyang

(,,,;Corresponding author,:)

【Objective】In order to clarify the physiological mechanism in regulating the resistance of rice to whitebacked planthoppers at different nitrogen levels,【Method】we compared the differences in contents of chlorophyll, relative water content, bleeding sap, water content, dry matter content, soluble sugar contents in infected rice at different nitrogen levels by indoors cage-raising method.【Result】The results showed that there were significant changes in different defensive substances in rice after infection by whitebacked planthoppers. The contents of chlorophyll, dry matter weight and soluble sugar contents in rice plants decreased after BPH infection, while the content of bleeding sap, relative water content and water content increased. With increasing nitrogen levels, chlorophyll (SPAD) contents and dry matter weight of rice increased, and the increase of water content and bleeding sap content followed an upward trend. Water content, soluble sugar contents were on a decreasing trend. 【Conclusion】Nitrogen level could affect the resistance of rice to whitebacked planthoppers by regulating the contents of chlorophyll (SPAD), relative water content, water content, dry matter weight and soluble sugar contents in rice, subsequently influencing the population of whitebacked planthoppers.

rice; nitrogen level; whitebacked planthoppers; defensive substance

S143.1; S435.112+.3

A

1001-7216(2018)05-0501-08

10.16819/j.1001-7216.2018.8012

2018-01-29;

2018-04-21。

主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心开放基金资助项目(2015MS023)；长江大学农学院大学生创新项目(2017)。