军曹鱼仔鱼异速生长研究

江民天 周胜杰 胡静 杨蕊 马振华 孟祥君 苏胜齐

摘要：【目的】了解軍曹鱼（Rachycentron canadum）仔鱼早期发育过程中器官发育的优先性及不同发育阶段的生长速率，完善其发育过程的基础生物学资料，为军曹鱼的苗种培育和健康养殖提供理论依据。【方法】采用形态指标测量军曹鱼个体的全长、头长、吻长、口宽、眼径、头高、体高、躯干长、尾长、胸鳍长及尾鳍长等指标，然后结合回归方程拟合的方法对军曹鱼仔鱼早期异速生长模式进行系统研究，包括头部器官、游泳器官和躯干部的异速生长模式。【结果】军曹鱼仔鱼全长（y）与日龄（x）关系的回归方程为y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623），即在军曹鱼正常摄食的情况下，其全长增加速率随日龄的增加呈逐渐上升趋势。随着军曹鱼仔鱼全长的增长，其口径增加速率越高，其中最小和最大口径对应的全长分别为4.087和6.351 mm。在军曹鱼的头部器官中，吻长、口宽和头高在仔鱼发育阶段表现为正异速生长，眼径则表现为等速生长;在躯干部中，头长和尾长在仔鱼发育阶段为正异速生长，体高为等速生长，躯干长为负异速生长;在游泳器官中，军曹鱼胸鳍在仔鱼发育阶段保持正异速生长，尾鳍则为负异速生长。【结论】军曹鱼仔鱼发育阶段优先发育游泳器官和摄食器官，以增强其追逐及捕食能力，为生长发育提供饵料保障，保证营养充足，适应外界环境，进而提高仔鱼存活率。

关键词： 军曹鱼;仔鱼;异速生长;早期发育

中图分类号： S965.399                       文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）11-2320-07

Allometric growth of Rachycentron canadum larvae

JIANG Min-tian1，2， ZHOU Sheng-jie2，3， HU Jing2，  YANG Rui2， MA Zhen-hua2，

MENG Xiang-jun3， SU Sheng-qi1*

（1School of Animal Science and Technology， Southwest University， Chongqing  400715， China; 2Tropical Fisheries Research and Development Center， South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Sanya， Hainan 572018， China; 3Sansha Meiji Fishery Development Co.， Ltd.， Haikou  570110， China）.

Abstract：【Objective】The priority of organ development and growth rates at different development stages in the early development process of Rachycentron canadum larvae were studied. The basic biological data of the development process could be improved to provide theoretical basis for the breeding and healthy aquaculture of the R. canadum.【Method】The morphological indexes were used to measure R. canadum individual total length， head length， rostrum length， mouth width eye diameter， head height， body height， trunk length， tail length， pectoral length and tail fin length.  Then early allometric growth model of R. canadum larvae was researched systematically combining with the regression equation of the fitting method. It included allometric growth of organs in the head， swimming organ and trunk. 【Result】The regression equation of the relationship between the full length of R. canadum larvae and the age of day was y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623）， under the normal feeding condition of R. canadum， the growth rate of the full length increased gradually with the age of day. With the increase of the total length of R. canadum larvae， the increase rate of mouth gape was higher， and the corresponding length of the minimum and maximum mouth gapes were 4.087 and 6.351 mm respectively. As for the major head organs， rostrum length， mouth width and head height exhibited positive allometric growth in larval development stage. Eye diameter exhibited the constant speed growth. In the parts of the trunk， the head length and tail length presented positive allometric growth， body height exhibited the constant speed growth， and trunk length presented negative allometric growth. As for the swimming organs， the pectoral fin of the R. canadum kept positive allometric growth while caudal fin was in negative allometric growth. 【Conclusion】In R. canadum larvae development stage， the priority is to develop swimming organs and feeding organs to enhance its pursuit and predation ability，ensure sufficient nutrition， adapt to the environment and improve the survival rate of the larvae.

Key words： Rachycentron canadum; larvae fish; allometric growth; early development

0 引言

【研究意义】军曹鱼（Rachycentron canadum）俗称海竺鱼、海鲡等，隶属于鲈形目（Perciformes）军曹鱼科（Rachycentridae），主要分布在温暖海洋水域。军曹鱼为肉食性鱼类，环境适应能力强，营养价值较高（李刘冬等，2002），且具有个体大、生长快、易驯化摄食人工饵料等特点，已成为海水网箱养殖的主要品种之一（艾春香，2004）。生物体的异速生长（Allometric growth）是指机体不同部位存在不同生长速率，广泛存在于自然界中（韩文轩和方精云，2008），可用于描述机体某一部分生长速率与另一部分生长速率间的关联度。因此，加强军曹鱼仔鱼阶段的异速生长发育规律研究，明确其外部形态特征发展及优先发育器官所行使功能对仔鱼生长的重要性，对开展军曹鱼人工育苗具有重要意义。【前人研究进展】异速生长能保证重要器官的优先发育，而研究鱼类早期发育阶段的异速生长是揭示其早期生活史的重要内容之一，对鱼类分类和物种保存具有重要意义，对确定仔鱼养殖模式也有重要的指示作用（张云龙等，2017）。至今，已研究证实鱼类各早期功能器官的生长发育普遍存在异速生长现象（Niklas，1994;张云龙等，2017），主要分为头部器官、游泳器官和躯干部的异速生长模式，如在施氏鲟（Acipenser schrenckii）（马境等，2007）、鮸鱼（Miichthys miiuy）（单秀娟和窦硕增，2009）、鲈鲤（Percocypris pingi pingi）（何勇凤等，2013）、大麻哈鱼（Oncorhynchus keta Walbaum）（宋洪建等，2013）、红鳍笛鲷（Lutjanus erythopterus）（程大川等，2017）、日本七鳃鳗（Lampetra japonica）（李军等，2017）、卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）（杨其彬等，2017）和尖吻鲈（Lates calarifer）（刘亚娟等，2018）等鱼类的仔稚鱼阶段，对生存能力有明显提升作用的重要器官相对于机体整体而言均表现为快速生长，当该器官能协调身体各部分需要后逐渐转化为等速生长或慢速生长，实现在特定环境中以最少的能量供应获得最优的生存能力（Rodríguez and Gisbert，2002）。【本研究切入点】近年来，有关军曹鱼的研究主要集中在生物学（艾春香，2004）、营养学（刘兴旺和张海涛，2011）、鱼苗培育（刘海娟等，2012）及能量学（王忠良等，2012）等方面，而针对其早期发育阶段中相关功能器官的异速发育尚无系统研究报道。【拟解决的关键问题】通过对军曹鱼仔鱼早期异速生长模式的系统研究，旨在了解其仔鱼早期发育过程中器官发育的优先性及不同发育阶段的生长速率，完善其发育过程的基础生物学资料，为军曹鱼的苗种培育和健康养殖提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

在中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心育苗车间开展试验。供试军曹鱼受精卵购自海南陵水，受精卵需在27.5 ℃水温中预平衡20 min，然后轻缓倒入5个9 m3的苗种培育池中，平均水深1.2 m，调节进水阀门保证每日换水量为3 m3，受精卵破壳后进入仔鱼饲养阶段。进水口以5 μm孔径纱网进行过滤并使用导管将水从培育池底部向内通入，底部排水口连接导管采用溢水方式控制水位，采用150 μm孔径纱网拦截以防仔鱼逃逸。光照条件：2000 lx，光照∶黑暗=14 h∶10 h;盐度保持在（35.0±0.8）‰;水温控制在（27.0±1.0）℃。每池放置8个气石，调节进气量大小，保證溶解氧充足同时降低气泡破裂时对鱼苗的伤害。

从军曹鱼2日龄开始投喂轮虫（Brachionus plicatilis），水体中轮虫密度保持在15～20尾/mL;至12日龄后投喂桡足类并逐渐增加桡足类比例。在投喂生物饵料前需对生物饵料（轮虫）进行12 h营养强化，强化剂购自INVE Aquaculture公司;育苗阶段在养殖水体中加入海水拟微球藻（Nannocholoropsis sp.），为军曹鱼仔鱼提供背景颜色及为轮虫提供饵料（刘亚娟等，2018）。在育苗过程中，采用虹吸的方法定期去除培育池中的死卵、排泄物和死亡仔鱼，每日需清理排水口处的过滤网，保证出水口不被排泄物堵塞。

1. 2 试验方法

从仔鱼孵化后第1日龄开始，每天8：00随机取样10尾，用40 mg/L的麻醉剂AQUI-S麻醉后，在Olympus SZ40型体视显微镜下观察其外部各器官的形态变化并拍照，拍照时选择发育正常的仔鱼，剔除对测量结果有误差的畸形苗。用Auto CAD 2014和游标卡尺测量仔鱼的全长、头长、吻长、口宽、眼径、头高、体高、躯干长、尾长、胸鳍长及尾鳍长等指标（图1），标尺精确至0.001 mm，同时用10%中性福尔马林溶液固定样本，放入冰箱保存以备查用。军曹鱼仔鱼口径是以个体为基础进行计算，用解剖显微镜和目镜测微尺测量上颌和下颌的长度以确定口径，并通过以下公式计算：

R开口45°=[U2+L2-2ULcos45]

R开口90°=[U2+L2]

式中，U是上颌的长度，L是下颌的长度。

1. 3 数据处理

采用SPSS 19.0对试验数据进行整理统计，分析全长—日龄及各功能器官相对全长的生长关系，并根据R2判定最佳拟合生长模式。全长与日龄的函数关系采用指数方程表示：y=aebx，其中x为日龄，y为该日龄x所对应的全长，a为y轴上的截距，b为生长率（庄平等，2009）。鱼类异速生长模型也以指数函数形式y=aebx进行构建，其中x为仔鱼的全长，y为与x相对应的身体各部分的长度，a为y轴上的截距，b为各部分的异速生长指数;当b>1.0000时，表示快速增长（正异速生长）;b=1.0000时，表示等速生长;b<1.0000时，表示慢速增长（负异速生长）。利用SPSS 19.0对模型进行非线性回归参数拟合及显著性检测，以OriginPri 9.0进行分段回归模型拟合。

2 结果与分析

2. 1 军曹鱼仔鱼全长与日龄、口径和摄食量间的关系

2. 1. 1 军曹鱼仔鱼全长与日龄的关系 军曹鱼仔鱼全长与日龄关系的回归方程为y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623），拟合曲线可靠性较高（图2）。1日龄军曹鱼仔鱼全长为4.087 mm，经过12 d生长，其全长达6.351 mm，平均增长速率为0.189 mm/d。说明在正常摄食的情况下，军曹鱼全长增长速率随日龄的增加呈逐渐上升趋势。

2. 1. 2 军曹鱼仔鱼全长与口径的关系 在仔鱼全长4.087～6.351 mm的范围内，随全长的增长，仔鱼45°和90°的口径大小变化如图3所示。仔鱼45°和90°最小开口分别为0.237和0.392 mm，其相应的全长是4.087 mm;45°和90°的最大口径分别为0.331和0.647 mm，其相应的全长是6.351 mm。开口角度为90°时，随军曹鱼仔鱼全长的增长，口径增加速率越高。

2. 1. 3 军曹鱼仔鱼全长与摄食量的关系 随军曹鱼仔鱼全长的增长，其摄食量变化如图4所示。军曹鱼仔鱼全长与摄食量的关系方程式为y=0.8132e1.3784x（R2=0.8573），拟合曲线可靠性较高。3日龄军曹鱼仔鱼的摄食量为5±2个轮虫;至12日龄时，其摄食量达112±27个轮虫。随仔鱼全长的增长，摄食量呈指数型增长，即生长速度加快，所需营养增加。

2. 2 军曹鱼仔鱼发育过程中各功能器官的异速生长

2. 2. 1 军曹鱼头部器官的异速生长 军曹鱼仔鱼的吻长（图5-A）、口宽（图5-B）、眼径（图5-C）和头高（图5-D）与全长间均表现出异速生长现象，对应的异速生长指数b分别为1.1906、1.1263、0.9807和1.4677，其中吻长、口宽和头高的异速生长指数b显著高于1.0000（P<0.05，下同），表现为正异速生长;而眼径的异速生长指数b（0.9807）与1.0000接近，差异不显著（P>0.05，下同），表现为等速生长。感官不是制约其生长发育的主要因素，但摄食器官快速发育能有效提高其获取食物的能力，为生长发育提供保障，提高其生存优势。

2. 2. 2 军曹鱼仔鱼身体躯干部的异速生长 军曹鱼仔鱼身体躯干部的异速生长曲线主要包括头长（图6-A）、体高（图6-B）、躯干长（图6-C）和尾长（图6-D）。其中，头长和尾长的异速生长指数b分别为1.3891和1.0956，与1.0000差异显著，表现为正异速生长;体高的异速生长指数b为1.0320，与1.0000无显著差异，表现为等速生长;躯干长的异速生长指数b为0.7378，显著低于1.0000，表现为负异速生长。尾长的快速发育能为军曹鱼仔鱼提供强大的游泳动力，增强其追逐能力，从而增加获取更多营养的机会。

2. 2. 3 军曹鱼仔鱼游泳器官的异速生长 军曹鱼胸鳍的测量在4日龄开始，背鳍、腹鳍和臀鳍在仔鱼阶段尚未发育，因此在此阶段未进行测量。军曹鱼仔鱼的外部游泳器官主要为尾鳍（图7-A）和胸鳍（图7-B），发挥导向、平衡和推进的作用。军曹鱼仔鱼尾鳍的异速生长指数b为0.8577，显著低于1.0000，表现为负异速生长;胸鳍的异速生长指数b为1.1453，显著高于1.0000，表现为正异速生长。胸鳍的发育可为军曹鱼仔鱼游泳过程中提供平衡保障，保证其捕食的准确性和成功率。

3 讨论

在鱼类早期发育阶段，仔鱼的一些重要器官通常会在孵化后表现出不同的异速生长规律，而这种生长模式与其摄食、呼吸和游泳能力的提高密切相关（Gisbert，1999）。鱼类在仔稚鱼阶段的死亡率较高，是對外界压力和环境因子最敏感的时期。骨骼畸形、开口饵料不适口、寄生虫感染等是鱼苗繁育过程中面临的重要挑战，调控适宜的溶氧量、活体饵料、光照强度及养殖密度等则是鱼类养殖的关键措施（区又君等，2014;黄建盛等，2016;郑珂等，2016）。在仔鱼发育阶段，因生理因素与环境因素（氨氮、溶氧、pH等）的双重影响，其个体发育在形态学和生理学等方面表现为头、眼、口、鳍等关键器官经历了明显变化，尤其对早期存活发挥重要作用的器官得以选择性优先发育，促使仔鱼获得适应于环境的最佳性能，但这种优先性因发育阶段的不同而发生改变。这是鱼类在长期进化过程中形成的自我保护机制，是其在早期发育过程中不断与环境相互作用演化而成。本研究发现与军曹鱼摄食、游泳等密切相关的功能器官表现出异速生长模式，说明军曹鱼仔鱼特定器官的优先发育机制直接影响其捕捉能力、运动生长及同化作用等生理活动，最终影响鱼类繁衍种群及躲避敌害的能力。

军曹鱼仔鱼的吻长、口宽、眼径和头高等头部形态学参数相对于全长均表现出异速生长的特点，说明其头部与仔鱼整体也呈异速生长关系。仔鱼的摄食功能与口器发育密切相关，口宽影响捕获饵料的大小，口裂大小决定取食饵料的机能，而食性及所处发育阶段影响其口径比（杨其彬等，2017）。仔鱼的口径变化及变态对其选择适口饵料及食性的转变至关重要。受精卵孵化后，随卵黄囊内营养物质的消耗及油球的吸收，仔鱼不断生长发育。仔鱼开口后即进入混合营养阶段，外界摄食压力不断增大，口裂快速生长也是仔鱼对不同大小食物适应性的表现（Gisber and Doroshov，2006;Pena and Dumas，2009）。在本研究中，军曹鱼仔鱼的吻长、口宽和头高均表现为快速生长。仔鱼早期的生长发育与饵料类型及其营养结构密切相关，军曹鱼养殖过程中从2日龄起开始投喂轮虫，且随仔鱼的生长逐渐增加轮虫投喂密度，保证军曹鱼获得充足营养源而促进各器官的快速发育。本研究结果表明，军曹鱼的眼径表现为等速生长，且眼径的生长速率小于吻长和口宽，说明在军曹鱼仔鱼早期发育过程中吻长和口宽的重要性高于眼睛，可能是由其生殖方式和生长环境所决定。鱼类的头高决定其头部容积，进而关系到头部内部器官的发育，如口咽部和鳃，进一步影响仔鱼的呼吸和消化功能（Sink et al.，1997）。在军曹鱼仔鱼阶段头高表现为正异速生长，为优先发育头部器官提供了空间基础，是鱼类在长期的发育进程中适应自然选择的结果。

在魚类早期发育过程中，躯干部形态建成主要包括骨节和肌节结构的分化生长及消化系统的发育完善（杨其彬等，2017）。仔鱼开口后，消化道后半部分弯曲形成早期的肠道，同时肝脏、肾脏等器官功能随体长的增长而不断完善。本研究结果表明，对于军曹鱼仔鱼全长而言，其躯干长表现为负异速生长，即内部消化系统的完善是一个相对缓慢过程。军曹鱼仔鱼躯干长并未表现出快速生长，可能是由于骨节、肌节的分化和发育在其早期发育过程中占次要地位，有利于减少头部与尾部的距离，控制鱼体长度，以保证其身体保持平衡，促使运动更协调。体高在仔鱼期表现为等速生长，有助于军曹鱼仔鱼保持身体平衡。另一方面，军曹鱼仔鱼尾部在前期呈快速增长，提高其追逐食物的能力。军曹鱼早期的运动器官主要包括尾鳍、胸鳍和鳍褶。胸鳍在4日龄时出现，且在整个仔鱼期均表现为快速生长，以保持鱼体生长发育所需的游泳能力，也为军曹鱼平衡能力的提高打下基础，而且与慢速生长的尾鳍一起协同作用，使仔鱼的平衡与游泳能力同步增强，促使其躲避敌害及主动摄食的能力增强。军曹鱼仔鱼的尾鳍表现为慢速生长，与施氏鲟（马境等，2007）、鲈鲤（何勇凤等，2013）、大麻哈鱼（宋洪建等，2013）、红鳍笛鲷（程大川等，2017）等物种的研究结果不同，究其原因可能是军曹鱼初孵时尾鳍的发育已较完善，鳍褶作为辅助器官，代谢损耗降至最低，实现短时间内更多能量用以供给头部及身体躯干部的发育，从而有效提高仔鱼的平衡及游泳能力。

在军曹鱼的早期发育过程中，仔鱼的呼吸、摄食、游泳、感觉等多数器官表现出异速生长的特点。这些重要器官在仔鱼早期快速发育，确保仔鱼在最短时间内实现器官功能与环境相互协调，从而获得适应早期生存的各种能力，使仔鱼摄食和躲避敌害的能力增强。因此，根据军曹鱼早期发育的特点，在人工培育苗种生产中应尽可能克服其开口及驯化等瓶颈问题，创造适宜鱼苗生长发育的最佳环境条件，投喂适口性好的开口饵料，有效获取外源营养以降低死亡率;在军曹鱼自然繁育季节加强产卵场的保护，创造良好的产卵和育苗环境，推动军曹鱼养殖业的可持续发展。

4 结论

军曹鱼仔鱼发育阶段优先发育游泳器官和摄食器官，以增强其追逐及捕食能力，为生长发育提供饵料保障，保证营养充足，适应外界环境，进而提高仔鱼存活率。该结论对军曹鱼人工育苗和健康养殖具有重要指导意义。

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