淡水鱼仔鱼开口摄食及其饵料的研究进展

杨西伟 徐钢春 徐跑

(上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081)

淡水鱼仔鱼开口摄食及其饵料的研究进展

杨西伟 徐钢春 徐跑

(上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081) (中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081)

鱼类仔鱼由内源性营养向外源性营养过渡阶段在其生活史中极其重要，为避免仔鱼进入饥饿期，必须要明确仔鱼开口摄食的确切时间。淡水鱼类仔鱼的开口饵料基本以轮虫为主,影响仔鱼摄食的因素主要有饵料的密度、饵料的运动能力、仔鱼的口宽，以及外界环境因素如温度和光照等。对淡水鱼仔鱼开口摄食及其饵料的研究进展进行了综述。

仔鱼期；开口饵料；轮虫；影响因素

早在1914年就有学者建立了著名的临界期假设[1]，并确立了鱼类早期仔鱼生活史阶段的初次摄食期，并认为这是一危险的可能引起仔鱼大批死亡的阶段。饥饿是引起初次摄食期的仔鱼死亡的主要因素之一[2]。1963年，有学者提出了仔鱼的初次摄食饥饿不可逆点，即在初次摄食阶段仔鱼所能耐受饥饿的临界点[3]。当仔鱼进入饥饿期时，尽管仔鱼还可以生存一段时间，但是有一半的仔鱼已经进入虚弱期，不能恢复正常摄食能力。因此，为避免仔鱼进入饥饿期，对仔鱼初次摄食的研究具有重要的意义。

鱼类的受精卵完成正常的胚胎发育后孵化出的即为仔鱼，此时的仔鱼的肛门处于闭合阶段，有较大的卵黄囊和油球为仔鱼之后一段时间内的正常发育提供能量，此阶段仔鱼处于内源性营养期,内源性营养是鱼类的早期生活史中非常重要的一种营养方式，决定了鱼类以后的生活史[4～5]。随着仔鱼的生长卵黄囊和油球逐渐被消耗，当其被消耗到不能提供足够的能量供仔鱼生长时，仔鱼需要从外界摄食来保证能量的供应，此时仔鱼进入混合营养期。当卵黄囊和油球被消耗完全时，仔鱼的能量供应全部依赖于外部食物的摄入，此时仔鱼进入外源性营养期。

仔鱼开口摄食的阶段即为仔鱼由内源性营养转向外源性营养的阶段，这个时期在鱼类早期生活史中非常重要[6]。如果仔鱼在这个时期内没有合适的开口饵料，仔鱼就会进入饥饿期并失去摄食能力，最终导致死亡，所以合适的开口饵料对仔鱼的正常生长起到了非常重要的作用[7]。提高仔鱼的成活率是养殖成功的关键，找到合适的饵料保证仔鱼的成活率是水产养殖成功的前提[8]。

1 仔鱼开口摄食的时间

由于不同鱼类生活环境的温度不同，受精卵孵化的温度也不相同，所以不同鱼类初次开口摄食的时间是不一样的，为了避免因投喂较晚而导致仔鱼进入饥饿期，就必须确定仔鱼开口摄食的确切时间。一般来说仔鱼开口摄食的标志为口与肛门的形成且与外界环境相通。

卵黄囊的吸收程度是大多数仔鱼开口摄食的重要标准，这对仔鱼的孵化管理和鱼苗的培育具有极其重要的意义，如果在卵黄耗尽后较长时间不投饵的话，有些仔鱼便不再摄食而进入饥饿期，从而导致仔鱼的身体虚弱，即使在投入丰富的饵料，这些仔鱼也不能正常摄食了。有的鱼类仔鱼在混合营养期即卵黄还未完全吸收就开始摄食，如美洲鲥在孵化后第2天就开始摄食，此时仔鱼体内还存在1/3的卵黄囊[9]。有的鱼类仔鱼则在外源性营养期即卵黄吸收完全之后才开始摄食，如黄颡鱼在孵化后第5天开始从外界摄食，此时仔鱼的卵黄已被完全吸收[10]。

一般来说仔鱼不是同一时间全部开口，而是一部分仔鱼先开口，然后仔鱼开口摄食比率逐渐升高[11]。如白甲鱼在孵化后第4天开始摄食，摄食比率为48%，到第6天摄食比率达100%[12]；鲇鱼仔鱼在孵化后第6天开始摄食，摄食比率为22%，到第8天摄食比率达到最高为74%[13];泥鳅仔鱼孵化后第3天开始摄食，摄食率为28.57%，到第5天达到最高为88%[14]。即仔鱼在初次摄食期间都存在一个初次摄食率，而且初次摄食率会逐步升高然后达到最高值。

水温的高低对仔鱼开口摄食的时间有着十分显著的影响，一般情况下冷水性鱼类或低温下生长的鱼类其仔鱼孵化后到仔鱼开口摄食经过的时间较长，相反温水性或高温下孵化和生长的仔鱼则经过较短的时间即到达开口摄食期。因为在一定温度下温度越高仔鱼的新陈代谢越旺盛，能量消耗的就越快，所以在较高温度下仔鱼卵黄囊消耗的速度较快，所以在这种情况下仔鱼会更快地进入摄食期。

2 开口饵料的选择

2.1 天然饵料

在自然条件下，不同鱼类所生活的环境各不相同，但它们的开口饵料则基本相差不大。由于仔鱼的游泳速度慢，口裂相对较小，消化系统也没有发育完全，所以它们的开口饵料一般都会选择游动缓慢、容易消化、大小适口的浮游动植物(轮虫、无节幼体、小型枝角类挠足类、小球藻等)[15～16]或者一些底栖生物如水蚯蚓等(表1)。一般来说淡水鱼类的主要开口饵料是轮虫[17]。除此之外，一些凶猛的捕食性鱼类的仔鱼以其他仔鱼为食，如鸭绿江斑鳜以团头鲂仔鱼为最好的开口饵料[18]。特别指出的是水蚯蚓个体比较大，在投喂的时候必须要剪成与仔鱼口裂大小相适应的片段，这样才能保证仔鱼能顺利进食。

表1 不同仔鱼的最适开口饵料

2.2 人工饲料

随着水产养殖业的发展，集约化养鱼和流水养鱼技术的进步，用人工饵料作为仔鱼开口饵料已引起广泛关注[11]。人工饲料如蛋黄和配合饲料等[19]。蛋黄在水产养殖中是一种比较常见的开口饵料，它来源广、制作简单而且成本比较低。在仔鱼孵化初期适口性较好，便于仔鱼摄食，仔鱼的成活率以及生长速度都较高。但是由于蛋黄在水中为静止状态，不能长期投喂，防止弱化仔鱼的活动力和游泳能力[20]。而且残饵容易沉降在水底，极易破坏水质，所以投喂蛋黄饵料时必须勤换水。

配合饲料具有营养均衡、容易获得等优点，强俊等[21]对罗非鱼仔鱼的研究发现：在后期仔鱼轮虫与配合饲料混和投喂的效果要优于单一投喂轮虫。在仔鱼生长后期，单一的投喂轮虫已经不能满足仔鱼生长发育所需要的能量，这时混合投喂配合饲料才能满足仔鱼生长发育所需要的能量。

3 影响仔鱼摄食的因素

进入摄食期的仔鱼为满足其正常生长发育所需要的能量，必须从外界环境获取一定的饵料。一般来说仔鱼的摄食量因外界环境的变化而变化。因此，对这些因素的了解和研究对于仔鱼的培育极其重要。影响仔鱼摄食的因素主要有仔鱼口裂的大小、仔鱼的游动能力[22]、饵料颗粒的大小、饵料的游动能力、饵料的密度[23]、饵料的性质以及光照条件等[24]。

3.1 仔鱼本身和饵料的因素

刚开始摄食的仔鱼口裂较小而且没有牙齿无咀嚼能力，只能靠吞咽来获取食物。因此投喂的饵料颗粒大小必须要小于仔鱼口裂的大小，不然会因为仔鱼不能吞咽而无法顺利摄食。另外，仔鱼的游泳能力比较弱，只能捕捉到游泳能力相对较弱的浮游动物。对于游泳能力强的饵料捕捉比较困难，即使捕捉到了，对仔鱼来说也消耗掉了很多能量，不利于仔鱼的快速生长。所以用于仔鱼的饵料的粒径不能太大，如果用活饵投喂还要注意所投饵料的游泳速度不宜太快，便于仔鱼追捕饵料，减少捕食过程中的能量消耗。

饵料的密度对仔鱼的摄食率有很大影响，因此养殖水体中必须要保证一定密度的饵料生物。研究表明，不论是在养殖水体中还是在天然水体中，保持较高的饵料密度都能促进仔鱼的开口[25]。周洁等[26]对乌鳢仔鱼的研究发现在饵料密度为10～15个/mL时，日摄食率为13.71%，饵料密度为7～8个/mL时，日摄食率为7.04%，饵料密度为5～6个/mL时，日摄食率为3.49%。

3.2 外界环境因素

外界环境对鱼类的行为、生长和摄食有重要的影响，比如温度、光照等。养殖水体的温度通过影响鱼类的代谢活动以及细胞的分裂速度，进而对鱼类的摄食情况、生长状况和对饥饿的耐受能力产生影响[27]。一般来说，在一定温度范围内温度越高仔鱼的初次摄食率越高[28]。李秀玉等[29]对黄颡鱼仔鱼的研究发现，在24℃和28℃的情况下仔鱼在孵化后第3天开始摄食；而在32℃和36℃的情况下则孵化后的第2天就能开口摄食。在一定的温度范围内，黄颡鱼仔鱼的摄食强度随着温度的升高而增大，因为在一定温度范围内酶的活性随温度升高而升高，食物的消化速度加快。但是，过高的温度会导致鱼体内储存的肝糖原和肌糖原被大量消耗，导致鱼体代谢紊乱，威胁仔鱼的正常生长[30]。所以仔鱼的养殖必须要严格控制温度，将温度控制在仔鱼生长发育所需的最适范围内，提高仔鱼的摄食率进而提高仔鱼的生长速度。

光照对鱼类摄食行为也有重要影响[31],摄食强度与光照之间有着紧密的联系。不同鱼类对光照的适应性不同，在一定光照范围内有的鱼类摄食强度随着光照强度增加而增加，而有的鱼类摄食强度则随着光照强度减小而增加[32]。乔志刚等[33]对鲇鱼仔鱼的研究发现，鲇鱼仔鱼在持续光照条件下的日摄食率要显著大于自然条件下的日摄摄食率,光照对鲇鱼仔鱼的日摄食率有着显著影响。所以在某些仔鱼的生长环境中注意改变光照周期和光照强度可以促进仔鱼的生长发育，进而提高养殖效益。

4 小结

综上所述，保证鱼类仔鱼期顺利开口提高仔鱼的成活率是水产养殖成功的基础，在仔鱼的饲养期间要保证养殖水体中有一定的饵料密度。因此需要加大对开口饵料的研究，使其能规模化生产，确保在养殖期间供给仔鱼充足的饵料来源。另外，在仔鱼初次摄食期间要严格控制养殖水体的温度，保证水体的温度在仔鱼适应的范围内，避免因温度的原因造成仔鱼初次摄食率的降低。还要注意仔鱼开口摄食的时间，在开口期第一时间投喂，防止仔鱼进入饥饿期，避免因饥饿原因造成仔鱼的死亡。

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2017-08-24

江苏省科技成果转化专项(BA2015167)；江苏省水产三新工程重大专项(D2015-14)。

杨西伟(1989-)，男，硕士生，研究方向为鱼类繁殖育种。通信作者：徐跑，xup@ffrc.cn。

[引著格式]杨西伟,徐钢春,徐跑.淡水鱼仔鱼开口摄食及其饵料的研究进展[J].长江大学学报(自科版)，2017,14(22)：45～48.

S962

A

1673-1409(2017)22-0045-04

[编辑] 余文斌