潮汐系统下不同盐度水体对红花玉蕊幼苗生理特性的影响

梁芳 黄秋伟 檀小辉 龙凌云 张继 邓旭

摘要：【目的】分析潮汐系統下不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗生理特性的影响，为美化水岸环境及恢复红树林和湿地植被提供参考依据。【方法】模拟半日潮，每天在温室分别以不同盐度（5‰、10‰、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰）水体对一年生红花玉蕊实生苗进行完全浸没胁迫处理12 h，以浸泡0盐度水体为对照（CK），处理后第3 d开始调查各处理幼苗的形态指标，处理后第7 d取样测定各处理的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量及叶绿素荧光参数（Fv/Fm），综合分析红花玉蕊的耐盐性。【结果】胁迫红花玉蕊幼苗的水体盐度超过20‰时，其叶片脱落率迅速增加。5‰盐度水体协迫处理红花玉蕊幼苗叶片的SOD活性显著低于CK（P<0.05，下同），随着水体盐度的升高，SOD活性总体上呈升高趋势，但均低于CK。当水体盐度高于15‰时，POD活性均显著高于CK，并在水体盐度30‰时达最高值。MDA含量随水体盐度升高呈先升后降的变化趋势，水体盐度为25‰时MDA含量最高，在40‰时最低，但与CK相比，各盐度水体协迫处理的MDA含量均无显著差异;Pro含量随水体盐度的升高而升高，但水体盐度为5‰时，Pro含量比CK稍微上升，说明红花玉蕊可能也适合在5‰水体盐度下生长。Fv/Fm随水体盐度的升高而降低，与Pro含量和叶片脱落率的变化趋势相反。【结论】红花玉蕊幼苗能适应5‰盐度水体淹浸12 h胁迫;在不同盐度水体胁迫下的叶片脱落率和Fv/Fm均可作为耐受水体盐度胁迫伤害程度的参考指标;POD活性和Pro含量可作为红花玉蕊幼苗耐受盐度胁迫响应的生理指标。

关键词： 红花玉蕊;水体盐度;胁迫;生理特性;潮汐系统

中图分类号： S685.99                    文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）11-2250-06

Effects of different water salinities on physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under

tidal system

LIANG Fang1， HUANG Qiu-wei2， TAN Xiao-hui2， LONG Ling-yun2，

ZHANG Ji2， DENG Xu1*

（1Yulin Normal University， Yulin， Guangxi  530700， China; 2Guangxi Subtropical Crops Research Institute，

Nanning  530001， China）

Abstract：【Objective】The effects of different water salinities stresses on the physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under tidal system were analyzed，which provided reference for beautifying the waterfront environment and vegetation restoration of mangroves and wetlands. 【Method】Simulated half-day tide，one-year-old B. acutangula seedlings in the greenhouse were treated by different salinities（5‰，10‰，15‰，20‰，25‰，30‰，35‰ and 40‰）. The whole immersion stress treatment was carried out for 12 h，and the 0‰ salinity water was used as the control（CK）. The morphological indexes of treated seedlings were investigated on the 3rd day after treatment，and superoxide dismutase （SOD） activity， peroxidase（POD） activity，malondialdehyde（MDA） content， proline content and chlorophyll fluorescence parameters were sampled on the 7th day after treatment and were comprehensively analyzed for salt tolerance of B. acutangula. 【Result】When the water salinity exceeded 20‰ during the stress，the leaf drop rate increased rapidly. The SOD activity of the leaves treated with 5‰ salinity was significantly lower than that of CK（P<0.05，the same below）. With the increase of salinity，the activity of SOD increased generally，but they were lower than CK. When the salinity of the water was higher than 15‰，the POD activity was significantly higher than that of CK，and reached the peak when the salinity of the water was 30‰. The content of MDA increased firstly and then decreased with the increase of salinity. The MDA content was the highest when the salinity was 25‰，and the lowest at the 40‰. But there was no significant diffe-rence in the MDA content of each salinity compared with CK. The Pro content increased with the increase of salinity，but when the salinity of the water was 5‰，the Pro content increased slightly compared with CK，indicating that the B. acutangula might also be suitable for living in the salinity water of 5‰. Fv/Fm decreased with increase of  salinity，and was contrary to the change trend of Pro content and leaf drop rate. 【Conclusion】The seedlings of B. acutangula have strong adap-tability to the flooding of 5‰ salinity water for 12 h. Under different water salinities stresses， the leaf drop rate and Fv/Fm can be used as the indexes for damage degree by tolerance to salinity stress.The POD activity and Pro content can be used as physiological indicators for salinity stress response of B. acutangula.

Key words： Barringtonia acutangula; water salinity; stress; physiological characteristics; tidal system

0 引言

【研究意义】盐胁迫和淹水胁迫是严重影响半红树植物和淡水红树植物分布及其正常生长发育的主要因子，不同盐度水体、淹水时间及水位是影响半红树植物和淡水红树植物成林的关键因素（邱凤英，2009）。红花玉蕊（Barringtonia acutangula）为玉蕊科玉蕊属植物，原产于东南亚海滨地带，其生态习性与半红树植物玉蕊较相似，均具有极强的耐水淹和一定的耐盐能力（Abhik，2006），其株形美观，叶大常绿，花序下垂，花色深红，极具园林观赏价值，已在我国引种成功（宋莉英和黎昌汉，2009）。半红树植物玉蕊在促进我国红树林滨海湿地生态平衡功能向内陆湿地生态系统延伸和维护生态多样性过程中发挥了重要作用，目前已被列为濒危物种（覃海宁等，2017），而国内关于红花玉蕊水淹和盐度胁迫的研究尚未展开。因此，分析潮汐系统下不同盐度水体对红花玉蕊幼苗生理特性的影响，对美化我国水岸环境、恢复红树林和湿地植被及改善海陆生态系统具有重要意义。【前人研究进展】至今，针对红花玉蕊的研究多为植株根、茎、叶和果实等部位的化学物质提取及药理活性分析（Clive et al.，2005;Mukhlesur et al.，2005），关于红花玉蕊在逆境中生理生化指标变化方面的研究未见报道。Abhik（2006）研究发现，红花玉蕊在印度阿萨姆邦南部巴拉克谷洪泛平原植被中是优势树种，并能形成天然林长时间抵御洪水淹浸，也是该区常见的沼泽地树种。廖宝文（2010）研究发现，3种红树植物的耐盐能力排序为木榄>尖瓣海莲>海莲。吴竹妍等（2015）研究发现，玉蕊为弱耐盐植物，短序润楠和格木是中耐盐植物，合欢和假苹婆为强耐盐植物。褚润等（2018）研究发现，芦苇可在盐度为1%的高盐人工湿地良好生长。范文才等（2018）研究认为，海滨木槿耐盐性最佳，海桐次之，法青最差。吴晓凤等（2018）的研究结果显示，10种菊科植物的抗盐性排序为波斯菊>硫华菊>小丽花>万寿菊>五色菊>矢车菊>向日葵>麦秆菊>勋章菊>异果菊。【本研究切入点】红花玉蕊为淡水红树植物，与半红树植物玉蕊生态习性相似，虽耐水性极强，但耐盐程度未知，且目前国内外对其盐胁迫后生理生化指标变化方面的研究未见报道。【拟解决的关键问题】采用室内潮汐模拟湿地系统，人工控制不同盐度水体胁迫红花玉蕊幼苗，通过分析其生长指标和生理生化指标，探究红花玉蕊适生盐度范围，为美化我国水岸环境、恢复红树林和湿地植被及改善海陆生态系统提供选择树种。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验于2017年2—12月在广西亚热带作物研究所温室内进行，期间以晴天为主，光热资源充沛，温湿度记录仪显示温室最高温度33.3 ℃，最低温度14.8 ℃，平均温度21.4 ℃;最高湿度100.0%，最低湿度35.8%，平均湿度77.9%。

1. 2 试验材料

将健壮且长势一致的4月龄红花玉蕊实生苗移栽至规格为13 cm×12 cm的营养袋中，营养袋中所用土壤为果园土∶椰糠=1∶1。管护9个月（幼苗高度25.4±6.5 cm，叶片数12±3片）后进行不同盐度水体胁迫处理。不同盐度水体用速溶海盐与自来水配制而成。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 试验设计 不同盐度水体胁迫试验于2017年11月28上午9：00—2017年12月4日上午9：00进行。设盐度为0（对照，CK）、5‰、10‰、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰，共9个处理，每处理3个重复，每个重复6株红花玉蕊苗。红花玉蕊幼苗在每个半日潮中完全淹没12 h（淹水时间为9：00～15：00、21：00～次日凌晨3：00），处理期间每天9：00～19：00用光照强度为2732 lx的LED灯对幼苗进行10 h补光。试验结束后，取红花玉蕊幼苗中上部成熟叶进行各项生理指标测定。

1. 3. 2 测定指标及方法

1. 3. 2. 1 形态指标调查 进行不同盐度水体胁迫后第3 d调查各处理幼苗的叶片形态指标（以处理前后苗木总叶片数的变化情况即叶片脫落率表示）。叶片脱落率（%）=（处理前叶片总数-处理后叶片总数）/处理前叶片总数×100。

1. 3. 2. 2 生理指标测定 参考李玲（2009）的方法（稍加调整）于胁迫后第7 d测定各生理指标。其中，超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮蓝四唑（NBT）光化学测定法测定，过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法测定，丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法测定;游离脯氨酸（Pro）含量用酸性茚三酮法测定;叶绿素荧光参数（Fv/Fm）采用CF Imager叶绿素荧光成像系统测定，并对参数进行成像分析。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计，以SPSS 19.0进行方差分析，以GraphPad Prism 7.0 进行绘图。

2 结果与分析

2. 1 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗叶片生长的影响

观察发现，在胁迫处理的第3 d，35‰盐度水体处理的红花玉蕊幼苗叶片开始脱落，至第4 d时，40‰盐度水体处理的红花玉蕊叶片也开始脱落但未萎蔫。从图1可看出，在胁迫处理期间，CK红花玉蕊幼苗的叶片数几乎未发生变化，说明红花玉蕊可承受每天12 h的水淹;水体盐度为5‰时红花玉蕊幼苗的总叶片数较处理前增加，说明红花玉蕊更适合在5‰盐度水体下生长;在水体盐度为10‰和15‰时，红花玉蕊幼苗的叶片脱落率约10.00%，说明植株开始受到盐胁迫伤害;水体盐度高于20‰处理的叶片脱落率达30.00%以上;随着水体盐度升高，叶片脱落率急剧上升，并在盐度为35‰时达最高值（57.37%），在盐度为40‰时叶片脱落率有所下降（44.68%），但在取样时水体盐度为40‰处理红花玉蕊未脱落的叶片一碰就掉，可能是剧烈的伤害使红花玉蕊幼苗来不及启动程序性落叶就已死亡。说明红花玉蕊幼苗不适宜在水体盐度高于20‰的环境下生长。

2. 2 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗叶片SOD活性的影响

从图2可看出，CK红花玉蕊幼苗叶片的SOD活性最高，5‰盐度处理的SOD活性最低，且显著低于CK（P<0.05，下同）;随水体盐度的升高，各处理幼苗的SOD活性总体上呈升高趋势，但均低于CK;盐度为5‰～20‰处理幼苗的SOD活性与CK差异显著，明显低于25‰～40‰盐度处理;盐度为25‰、30‰、35‰和40‰处理幼苗的SOD活性与CK无显著差异（P>0.05，下同），说明胁迫红花玉蕊幼苗的水体盐度升高到一定程度后其SOD活性趋于稳定，其中25‰是红花玉蕊幼苗耐受盐协迫的临界点。

2. 3 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗叶片POD活性的影响

从图3可看出，CK红花玉蕊幼苗叶片的POD活性最低，当水体盐度为5‰和10‰时，红花玉蕊幼苗叶片的POD活性高于CK但差异不显著;当水体盐度高于15‰时，POD活性均显著高于CK，并在水体盐度30‰时达最高值，而当水体盐度为35‰和40‰时POD活性明显降低，说明红花玉蕊的POD活性随水体盐度的升高急剧升高，以快速提高其抗氧化能力来应对胁迫，进一步说明POD活性可作为红花玉蕊水体盐度胁迫响应的生理指标。

2. 4 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗MDA含量的影响

从图4可看出，红花玉蕊幼苗叶片的MDA含量随水体盐度升高呈先升后降的变化趋势，当水体盐度为25‰时MDA含量最高，当水体盐度为40‰时MDA含量最低，表明25‰是红花玉蕊幼苗耐受盐协迫的临界水体盐度，但因各盐度水体胁迫处理的MDA含量与CK无显著差异，说明MDA作为与抗逆性相关的生理指标，其含量变化与CK相比无统计学意义，可能与不同盐度水体胁迫时其膜脂过氧化程度未受到明显影响有关。

2. 5 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗Pro含量的影响

从图5可看出，随着水体盐度的升高，红花玉蕊幼苗叶片的Pro含量也随之升高，且水体盐度最高时，Pro含量也最高，该变化趋势与叶片脱落率变化趋势一致，说明Pro含量可作为反映红花玉蕊受盐害程度的指标;当水体盐度为5‰时，Pro含量比CK稍微上升，但差异不显著，而当水体盐度为10‰时Pro含量显著高于CK;当水体盐度大于15‰时，Pro含量急剧上升，且显著高于CK及5‰和10‰盐度水体胁迫处理，说明红花玉蕊可能也适合在5‰盐度水体下生长，且对10‰盐度水体胁迫可能具有一定的耐受性，但不适合在高于15‰盐度水体环境下生长。

2. 6 不同盐度水体胁迫对红花玉蕊幼苗Fv/Fm的影响

从图6可看出，随着水体盐度的升高，红花玉蕊幼苗叶片的Fv/Fm总体上呈下降趋势，且以CK最高，当水体盐度为40‰时最低，该变化趋势与叶片脱落趋势一致。因此，Fv/Fm也可作为红花玉蕊幼苗叶片受盐胁迫伤害程度的指标;CK的Fv/Fm与5‰和10‰盐度水体胁迫处理差异不显著，但与其他水体盐度胁迫处理差异显著。说明红花玉蕊可能也适合在水体盐度为5‰的环境下生长。

3 讨论

目前，关于半红树植物逆境胁迫的研究主要集中在不同土壤盐分下的生理生化响应及不同土壤盐分的适应性等方面（邱凤英等，2010a，2010b，2011;姜英等，2012;刘秀等，2012），尚无关于水体盐度胁迫红树植物的研究报道，无法借鉴前人的研究方法，因此，本研究选用红花玉蕊幼苗在不同水体盐度条件下全部浸淹12 h观察其形态指标。由于在高水体盐度（35‰）胁迫处理第7 d时红花玉蕊幼苗叶片脱落严重，为保证试验取样量，本研究在处理第7 d时即取样并停止试验，因此红花玉蕊幼苗耐受0、5‰、10‰和15‰盐度水体协迫的时间尚不明确，需开展后续试验进行验证。

植物受到外部环境胁迫后，其形态特征尤其是叶片的形态特征会直观表现出来，受害严重时会出现叶片脱落症状，且随着胁迫的加重脱落情况也会加重（马兰涛和陈双林，2008;孙海菁等，2009）。本研究中，红花玉蕊幼苗在受到35‰盐度水体胁迫第3 d时叶片开始脱落，受40‰盐度水体胁迫第4 d时叶片开始脱落;试验结束时，水体盐度高于20‰处理的叶片脱落率在30%以上，说明红花玉蕊幼苗不适宜在水体盐度高于20‰的环境下生长。

盐胁迫下植物体内产生大量的活性氧物质，破坏細胞膜透性，导致细胞代谢紊乱，而SOD和POD等抗氧化酶能有效清除活性氧自由基，防止细胞膜的氧化破坏（贺岩等，2005;Parida and Das，2005;杨文翔，2011）。本研究结果表明，各盐度水体处理红花玉蕊幼苗叶片的SOD活性虽稍低于CK，但随水体盐度的升高，SOD活性总体上呈缓慢上升趋势，最终与CK相近，说明SOD作为活性氧清除剂在盐胁迫逆境下发挥作用不明显。POD是植物抗盐胁迫保护酶之一，可通过提高自身的活性来清除氧自由基和过氧化物（Parida and Das，2005）。本研究结果表明，30‰是红花玉蕊幼苗耐受盐协迫的临界水体盐度，低于30‰时，POD活性随着水体盐度的升高而升高，盐度高于30‰后，POD活性随着水体盐度的升高而降低，可能与胁迫时间的延续使活性氧清除剂的结构或活性受到破坏或降低有关（Parida and Das，2005;Bui，2013）。MDA是膜脂过氧化过程最重要的产物之一，因此可通过测定MDA含量的变化间接测定膜系统受损程度（薛远赛等，2015）。本研究发现，25‰是红花玉蕊幼苗耐受水体盐度胁迫的分界点，水体盐度低于25‰时，随盐度的升高，MDA含量升高，同时SOD和POD活性明显上升，但水体盐度高于25‰后，SOD活性和MDA含量随盐度的升高而下降，可能与植物受到胁迫后清除活性氧从而诱导提高保护酶活性，最终保护细胞膜，避免植物遭受氧化胁迫有关。这应是红花玉蕊响应高盐胁迫的机制之一。

Pro是植物在胁迫条件下形成的常见有机小分子（齐永青等，2003），发挥平衡液泡中高浓度盐分、避免细胞质脱水的作用，是在逆境环境下迅速积累的一种有机渗透调节剂。本研究结果表明，Pro含量随着水体盐度的升高而升高，说明Pro的积累与水体盐度呈正相关，与叶片脱落率的变化趋势一致，因此Pro含量可作为红花玉蕊受盐胁迫程度的指标。

Fv/Fm代表PS II原初光能转化效率，反映PS II反应中心处于开放时的量子产量，植物在正常生理状态下，其Fv/Fm相对恒定在0.80～0.85，但当植物受到逆境胁迫时，Fv/Fm明显降低，因此，可将其作为衡量植物受伤害程度的重要指标（李晓等，2006）。本研究发现，随着水体盐度的升高，Fv/Fm總体上呈下降趋势，该趋势与叶片脱落率变化趋势一致，而水体盐度为0和5‰时，红花玉蕊幼苗叶片的Fv/Fm分别为0.808和0.790，二者差异不显著，可见红花玉蕊幼苗能适应每天完全水体淹浸12 h胁迫，具有极强的耐水淹能力且可能对低水体盐度（5‰）胁迫也有较强的适应性，其对低水体盐度的适应性有待后续研究验证。

4 结论

红花玉蕊幼苗能适应每天完全水体淹浸12 h胁迫，也能适应5‰盐度水体淹浸12 h胁迫;其在不同水体盐度胁迫下的叶片脱落率和Fv/Fm均可作为耐受水体盐度胁迫伤害程度的参考指标;POD活性和Pro含量可作为红花玉蕊幼苗耐受水体盐度胁迫响应的生理指标。

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