除草剂残留对菜用黄麻幼苗生理特性的影响

侯文焕 赵艳红 唐兴富 廖小芳 劳赏业 李初英

摘要：【目的】探討不同浓度除草剂对菜用黄麻幼苗生理特性的影响，以期为菜用黄麻科学施用除草剂及建立优质高效安全生产技术体系提供理论依据。【方法】采用盆栽试验，以圆果种菜用黄麻桂麻菜1号和桂麻菜2号为试验材料，种子于培养箱中催芽，待种子露白后播种，出苗5 d时选取长势一致的幼苗进行移栽，移栽5 d后喷施不同浓度（0.025～1.500 mg/kg）的除草剂莠去津，以喷施清水为对照，分别在喷施后第1、5、9、13和17 d测定幼苗丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽S转移酶（GST）和尿苷二磷酸葡萄糖醛酸转移酶（UGT）活性。【结果】喷施不同浓度除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的MDA含量及SOD、POD、PPO、CAT、GST和UGT活性均高于对照。喷施后天数相同时，桂麻菜1号幼苗叶片的MDA含量及PPO、GST活性随着除草剂浓度的增加逐渐升高，均在1.500 mg/kg处理时显著高于对照（P<0.05）;CAT和UGT活性随除草剂浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势;桂麻菜2号幼苗叶片的POD、GST和UGT活性随除草剂浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势，MDA含量及SOD、PPO活性波动升高。除草剂浓度相同时，桂麻菜1号幼苗叶片的MDA含量及SOD、POD活性随喷施后天数的增加波动变化，PPO和GST活性则先升高后降低;桂麻菜2号随喷施后天数的增加幼苗叶片的SOD活性波动升高，UGT活性先降低后升高，PPO、CAT活性则先升高后降低。【结论】不同菜用黄麻品种对除草剂残留的敏感程度存在差异。生产中若前茬施用长残留除草剂，后茬应慎重种植菜用黄麻等对除草剂敏感的作物，或间隔较长时间再进行种植，以避免产生药害。

关键词： 除草剂残留;菜用黄麻;莠去津;抗氧化酶活性;生理特性

中图分类号： S563.4                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2018）12-2394-09

Effects of herbicide residue on the physiological properties of vegetable jute at seedling stage

HOU Wen-huan1， ZHAO Yan-hong1， TANG Xing-fu1， LIAO Xiao-fang1，

LAO Shang-ye2， LI Chu-ying1*

（1Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China;

2Hepu County Institute of Agricultural Sciences， Hepu， Guangxi  536100， China）

Abstract：【Objective】The effects of different concentrations of herbicide on the physiological properties of vegetable jute seedling were explored to provide  theoretical basis for scientific application of herbicide in vegetable jute and establishment of high quality， high efficiency and safe production technology system. 【Method】Vegetable jute Guimacai 1 and Guimacai 2 were used as experiment materials to conduct pot experiment. Germination of seeds was accelerated in the incubator. Seeds were sowed after germinating. After 5 d of seedling emergence， seedlings with consistent growth were selected for transplanting. The seedlings were sprayed with different concentrations of herbicide atrazine（0.025-1.500 mg/kg）， and the control was sprayed with water 5 d after the seedlings were transplanted. After spraying， the seedlings were determined including the contents of malondialdehyde（MDA） and superoxide dismutase（SOD），as well as polyphenol oxidase（PPO）， peroxidase（POD），catalase（CAT），glutathione S-transferase（GST），UDP-glucuronosyltransferase（UGT） activities at 1， 5， 9， 13 and 17 d respectively. 【Result】 After being sprayed with different concentrations of herbicide， the MDA content，SOD，POD， PPO，CAT，GST and UGT activities of Guimacai 1 and Guimacai 2 were higher than those of control. At the same days after spraying， with the increase of herbicide concentration， the MDA content， PPO and GST activities of Guimacai 1 seedling leaves gradually increased. The values were significantly higher than those of control at 1.500 mg/kg treatment（P<0.05）. With the increase of herbicide concentration， CAT and UGT activities increased first and then decreased. With the increase of herbicide concentration， POD，GST and UGT activity of Guimacai 2 seedling leaves increased first and then decreased， MDA content， SOD and PPO activity of Guimacai 2 showed fluctuation rise. At the same herbicide concentration，with the increase of days after spraying， MDA content， SOD and POD activities of Guimacai 1 seedling leaves showed fluctuation change. The PPO and GST activities of Guimacai 1 increased first and then decreased.With the increase of days after spraying， SOD activity of Guimacai 2 seedling leaves showed fluctuation increase，UGT activity of Guimacai 2 decreased first and then increased，  PPO and CAT activity increased first and then decreased. 【Conclusion】The sensitivity of different vegetable jute varieties to herbicide residue is different. If long-acting herbicide residue is applied in the previous crop of production， herbicide sensitive crops should be cautiously plan-ted in the succeeding crop such as vegetable jute， or replanted at a long interval to avoid pesticide damage.

Key words： herbicide residue; vegetable jute; atrazine; antioxidant enzyme activity; physiological property

0 引言

【研究意义】菜用黄麻为可食用的一种黄麻品种，主食嫩茎和幼叶，嫩茎质地爽脆，幼叶软滑清香，风味独特，口感极佳，常食不仅可补充钙和微量元素，还具有健脾胃、润肠通便、降血压、祛疲劳等功效（陶爱芬等，2015;侯文焕等，2018）。南方水稻田和甘蔗地常长期使用长残留除草剂，导致土壤中除草剂残留较多，对后茬作物造成了不同程度的药害。而黄麻对除草剂特别敏感，不同类型的除草剂对黄麻的出苗率、成活率及产量均有显著影响（陈常理等，2011a）。除草剂残留引起的药害在黄麻生产中常有发生，给黄麻生产造成了极大损失。因此，研究不同浓度除草剂残留对菜用黄麻幼苗生理特性的影响，对合理使用除草剂及菜用黄麻的安全生产具有重要意义。【前人研究进展】国内外关于除草剂对作物影响的研究主要集中在光合特性（王正贵等，2011;郭磊等，2017）、生理特性（张坤等，2013;刘欢等，2015）、农艺性状（Olabode and Sangodele，2014，张国宾等，2016）等方面。Wang和Zhou（2006）研究表明，氯嘧磺隆可使小麦叶片和根系中的丙二醛（MDA）含量增加，其浓度为300 μg/kg时可对叶片叶绿素造成显著伤害，随着浓度的增加和处理时间的延长，小麦叶片和根系抗氧化酶的防御作用完全丧失。Nemat Alla和Hassan（2006）研究表明，莠去津可显著降低玉米的干鲜重，随着浓度的增加和时间的延长，玉米幼苗的抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽S转移酶（GST）活性均显著降低。陈常理等（2011a）研究表明，7种不同除草剂对黄麻的株高、茎粗、根系、产量均可产生影响，不同药剂产生的效果差异显著。郭翔等（2011）研究表明，100 mg/L丙酯草醚对大麦的各项生理指标均产生不利影响，随处理时间的延长，其对大麦叶片乙酰乳酸合成酶（ALS）活性、蛋白质含量、光合系统各项参数的抑制作用加剧。Aluko等（2013）研究表明，喷施不同浓度二甲戊灵及其与莠去津的混合物可抑制长果黄麻种子的发芽率、胚根长度、胚芽长、出苗率及幼苗根长。钱兰娟等（2014）研究表明，炔草酯可提高小麦幼苗期叶片的MDA含量及SOD、POD、GST活性，且不同品种间存在差异。张国宾等（2016）研究表明，二甲四氯钠残留对烟草的株高、叶长和叶宽及过氧化物酶（POD）活性均有显著抑制作用。【本研究切入点】前人关于除草剂对黄麻影响的研究主要集中在农艺性状及经济性状方面（陈常理等，2011b;Aluko et al.，2013;Olabode and Sangodele，2014;Datta et al.，2017），且多为长果种黄麻，而对黄麻生理特性影响的报道较少，特别是鲜见对圆果种菜用黄麻生理特性影响的报道。【拟解决的关键问题】以圆果种菜用黄麻为试验材料，采用盆栽试验，探讨不同浓度除草剂对菜用黄麻幼苗生理特性的影响，为菜用黄麻科学施用除草剂及建立优质高效安全生产技术体系提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试品种为圆果种菜用黄麻桂麻菜1号、桂麻菜2号，由广西农业科学院经济作物研究所提供。除草剂为38%莠去津悬浮剂（吉林市绿盛农药化工有限公司）。

1. 2 试验方法

试验于2017年6月在广西农业科学院经济作物研究所人工气候室内进行。试验采用盆栽法（塑料花盆内径23 cm、高18 cm，每盆装土500 g）。挑选颗粒饱满的黄麻种子，先用10% H2O2浸泡10 min，然后用蒸馏水冲洗干净，将种子置于光照培养箱中以30 ℃进行催芽。待种子露白后进行播种，出苗5 d时选取长势一致的幼苗进行移栽，每盆移栽20株，3次重复。移栽5 d后向盆中喷施不同浓度的除草剂原药水（模拟土壤中莠去津残留量），使土壤中莠去津的最终有效浓度，即每千克风干土壤中的莠去津浓度为0.025、0.200、0.600、0.800、1.000和1.500 mg/kg（前期预实试测定供试土壤水含量，保证每盆土壤重量相同，按试验需求配置不同浓度的除草剂药液，根据土壤重量加入等体积的不同浓度药液，并将药液与土壤均匀混合），以喷施清水为对照（0 mg/kg，CK）并保持土壤水含量在（60±5）%。分别在喷施后第1、5、9、13和17 d随机选取2～5株幼苗，取幼苗中上部叶片进行相关生理指标测定。

1. 3 测定项目及方法

将采集的样品放入液氮中冷冻保存。称取样品1.0 g，加入9.0 mL磷酸缓冲液（pH 7.2～7.4，浓度0.01 mol/L），采用组织匀浆器于冰上对样品进行匀浆处理，5.0×103 r/min离心15 min，取上清液待检。

参照陈浩东等（2018）的方法，采用酶联免疫分析（ELISA）法，利用双抗体夹心试剂盒（北京市永辉生物科技有限公司）测定样品的MDA含量及SOD、POD、多酚氧化酶（PPO）、CAT、GST和尿苷二磷酸葡萄糖醛酸转移酶（UGT）活性。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行整理，利用SPSS 19.0进行方差分析，并对平均值进行Duncans新复极差多重比较。

2 结果与分析

2. 1 除草剂残留对菜用黄麻MDA含量的影响

MDA含量可反映机体内脂质过氧化程度，间接反映植物细胞膜受伤害的程度（Aluko et al.，2013）。由表1可知，喷施不同浓度的除草剂后，两个黄麻品种幼苗叶片的MDA含量均显著高于其同期对照（P<0.05，下同）。喷施后天数相同时，随除草剂浓度增加，桂麻菜1号叶片的MDA含量逐渐升高，桂麻菜2号幼苗叶片MDA含量波动升高，均在除草剂浓度为1.500 mg/kg时达最大值，顯著高于对照。除草剂浓度相同时，随喷施后天数增加，桂麻菜1号叶片MDA含量在多数浓度下变化不显著（P>0.05，下同），仅在除草剂浓度为0.600和1.000 mg/kg时，喷施后9 d时叶片MDA含量显著高于喷施后1 d;桂麻菜2号叶片的MDA含量在多数除草剂浓度下随天数增加有显著变化，但均在喷施后第9 d含量最低。由此可见，除草剂残留对菜用黄麻MDA含量的影响存在品种间差异，对同一品种来说，高浓度的除草剂对其MDA含量的影响较明显。

2. 2 除草剂残留对菜用黄麻SOD活性的影响

在环境因子胁迫下，植物幼苗可激活体内的抗逆体系，诱导SOD活性增加，以抑制活性氧对脂膜的过氧化作用，对生物膜起保护作用（Liang et al.，2003）。由表2可知，喷施不同浓度的除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的SOD活性均高于其同期对照。喷施后天数相同时，随除草剂浓度增加，两个品种幼苗叶片的SOD活性波动升高，均在除草剂浓度为1.500 mg/kg时达最大值，且显著高于同期对照。除草剂浓度相同时，随喷施后天数增加，桂麻菜1号幼苗叶片的SOD活性在喷施后第9 d达最大值，桂麻菜2号幼苗叶片的SOD活性在喷施后第5 d达最大值。由此可见，除草剂残留对不同品种菜用黄麻SOD活性的影响存在差异，但高浓度的除草剂残留均会显著影响菜用黄麻叶片的SOD活性。

2. 3 除草剂残留对菜用黄麻PPO活性的影响

PPO常以潜伏形式存在于植物体内，通常在成熟、衰老或胁迫条件下，由于膜受伤害而活化，并导致活性增加（赵海燕等，2017）。由表3可知，喷施不同浓度的除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的PPO活性均高于其同期对照。喷施后天数相同时，随除草剂浓度增加，桂麻菜1号叶片的PPO活性逐渐升高，而桂麻菜2号叶片的PPO活性波动升高，二者均在除草剂浓度为1.500 mg/kg时达最大值，且显著高于其同期对照。除草剂浓度相同时，随着喷施后天数增加，两个品种幼苗叶片的PPO活性均呈先升高后降低的变化趋势，其中桂麻菜1号在不同的除草剂浓度处理下均在喷施后第13 d时叶片PPO活性最高，桂麻菜2号均在喷施后第9 d时叶片PPO活性最高。说明高浓度的除草剂对菜用黄麻PPO活性的影响较明显，且随着处理时间的延长而降低伤害。

2. 4 除草剂残留对菜用黄麻CAT活性的影响

CAT是一种可以清除体内H2O2的酶类清除剂，也是生物防御体系的关键酶之一（Liang et al.，2003;赵海燕等，2017）。由表4可知，在喷施不同浓度的除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的CAT活性均高于其同期对照，且在浓度为0.600～1.500 mg/kg时与对照差异显著。喷施后天数相同时，随除草剂浓度增加，桂麻菜1号幼苗叶片的CAT活性呈先升高后降低的变化趋势，桂麻菜2号幼苗叶片的CAT活性在喷施后1～5 d均随除草剂浓度增大而逐渐升高，9～17 d则先升高后降低。在除草剂浓度相同时，随喷施后天数的增加，桂麻菜1号幼苗叶片的CAT活性波动变化，在除草剂浓度为0.025～0.600 mg/kg时各喷施天数间差异不显著;桂麻菜2号幼苗叶片的CAT活性先升高后降低，除草剂浓度为0.600～1.000 mg/kg时在喷施后第5 d 叶片的CAT活性最高，且均显著高于第17 d。

2. 5 除草剂残留对菜用黄麻POD活性的影响

POD是众多涉及清除活性氧类物质酶中最重要的酶之一（丁超等，2017）。不同除草剂浓度及喷施后不同天数对菜用黄麻幼苗叶片的POD活性影响存在差异。由表5可知，喷施不同浓度的除草剂后，两个黄麻品种幼苗叶片的POD活性均显著高于其同期对照。喷施后天数相同时，随除草剂浓度增加，桂麻菜1号幼苗叶片的POD活性整体上逐渐升高，仅在喷施后第9 d呈先升高后降低的变化趋势;桂麻菜2号幼苗叶片的POD活性随除草剂浓度的增加均呈先升高后降低的变化趋势。在喷施浓度相同时，随喷施后天数的增加，桂麻菜1号幼苗叶片的POD活性波动变化，在多数浓度下随天数变化差异显著，且均在喷施后第5～9 d叶片POD活性达最大值（1.500 mg/kg浓度处理除外），除草剂浓度为1.500 mg/kg处理下则在喷施后第17 d达最大值;桂麻菜2号幼苗叶片POD活性在多数浓度下随天数变化差异显著，幼苗叶片在除草剂浓度为0.025～0.600 mg/kg时呈先升高后降低的变化趋势，均在喷施后第9 d达最大值，在除草剂浓度为0.800～1.000 mg/kg时叶片POD活性呈升高—降低—升高的变化趋势，在除草剂浓度为1.500 mg/kg时呈先降低后升高的变化趋势。由此可见，高浓度的除草剂显著地激活了菜用黄麻叶片的POD活性。

2. 6 除草剂残留对菜用黄麻GST活性的影响

GST是植物体内重要的生物转化酶，是细胞抗损伤、抗癌变的主要解毒系统（Song et al.，2007）。由表6可知，在喷施不同浓度的除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的GST活性均高于其同期对照。在喷施后天数相同时，随着除草剂浓度增加，桂麻菜1号幼苗叶片的GST活性逐渐升高，桂麻菜2号幼苗叶片的GST活性呈先升高后降低的变化趋势，两个品种幼苗叶片的GST活性均在除草剂浓度为1.500 mg/kg时显著高于对照。在除草剂浓度相同时，随喷施后天数的增加，桂麻菜1号幼苗叶片GST活性先升高后降低，除草剂浓度为0.025～1.500 mg/kg时均在喷施后第5 d叶片GST活性最高;桂麻菜2号幼苗叶片的GST活性波动变化，在除草剂浓度为0.025～0.600 和1.000～1.500 mg/kg时叶片GST活性在喷施后各天数间差异不显著。由此可见，高浓度的除草剂对菜用黄麻幼苗叶片的GST活性影响较大。

2. 7 除草剂残留对菜用黄麻UGT活性的影响

UGT主要参与植物非生物胁迫，使植物体表现出抗逆境胁迫的表型。由表7可知，喷施不同浓度的除草剂后，两个菜用黄麻品种幼苗叶片的UGT活性均高于对照，且均在除草剂浓度为0.800～1.000 mg/kg时与同期对照差异显著。在喷施后天数相同时，随着除草剂浓度的增加，两個品种幼苗叶片UGT活性均呈先升高后降低的变化趋势。在除草剂浓度相同时，随着喷施后天数的增加，桂麻菜1号幼苗叶片UGT活性波动上升，在除草剂浓度为0.025～0.800 和1.500 mg/kg时，喷施后各天数间叶片UGT活性差异不显著;桂麻菜2号幼苗叶片的UGT活性呈现先降低后升高的变化趋势，除草剂浓度为0.025～0.600和1.000～1.500 mg/kg时喷施后各天数间叶片UGT活性差异不显著。

3 討论

除草剂对田间杂草进行防除的同时也会影响作物的生理和代谢。随着除草剂莠去津毒理效应的深入研究，发现莠去津主要通过阻隔叶绿素中激发能的传递，从而引发作物体内活性氧簇（ROS）数量增加，当ROS水平超出细胞防御能力范围时，细胞处于氧化胁迫状态，可引发膜脂过氧化、蛋白质氧化、核酸损伤和酶失活等，进而对植物细胞造成伤害（Song et al.，2007;Kriegeret-liszkay et al.，2008;Wu et al.，2010;王志学，2011）。有研究表明，土壤中一定浓度的莠去津残留会对后茬的千屈菜（王庆海等，2011）、皇竹草（陈建军等，2014）、藻类（黄健等，2017）等植物的生长和生理产生影响，且高浓度的影响更显著。作物在受到除草剂胁迫时通常通过激活自身防御系统来提高抗氧化能力，进而产生防御反应以抵御胁迫产生的伤害。

MDA是ROS产物之一，可判断植物细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱（Song et al.，2007;Kriegeret-liszkay et al.，2008;Wu et al.，2010;王志学，2011），MDA含量越高，其产生的活性氧自由基越多，膜脂过氧化反应越大，对细胞膜的伤害越大（李兆君等，2004）。本研究中，在不同浓度除草剂处理下，喷施后不同天数两个菜用黄麻品种幼苗叶片的MDA含量均显著高于对照，桂麻菜1号叶片MDA含量随着除草剂浓度的增加逐渐升高，桂麻菜2号叶片MDA含量呈现波动升高，均在浓度为1.500 mg/kg时达最大值。说明不同浓度的除草剂激活了菜用黄麻的防御系统且高浓度除草剂的影响更明显，促使叶片MDA含量增加以保护植株不受外界侵害，此结果与黄凯丰等（2011）对茭白、陈晋忠等（2012）对棉花、马兵兵等（2015）对狼尾草的研究得出的植物体内MDA含量随除草剂浓度及胁迫时间的增加呈升高趋势的结果一致。

Chauhan和Gupta（2005）、曲爱军等（2006）、叶亚新和栗冠珍（2012）研究表明，植物受到除草剂胁迫时其叶片或幼苗的氧化酶活性会显著低于对照，或随着胁迫浓度增加呈上升或先升后降的变化趋势。本研究结果表明，两个菜用黄麻品种在不同浓度除草剂胁迫下，其幼苗叶片的SOD、POD、CAT和PPO活性均出现不同程度的升高，且在高浓度时与对照差异显著。说明除草剂进入菜用黄麻体内后激活了活性氧清除体系，以保护菜用黄麻免受除草剂侵害（梁艳荣等，2003），此结果与叶亚新和栗冠珍（2012）、刘欢等（2015）的研究结果一致。其中，随着除草剂浓度的增加和喷施后时间的延长，桂麻菜1号和桂麻菜2号幼苗叶片的SOD活性波动升高，在第13 d时出现下降趋势，至第17 d时又出现微量上调，呈现弹性效应变化，与张坤等（2013）对皇竹草的研究结果一致，导致此种效应的原因可能与植物自身的生理调节有关。桂麻菜1号幼苗叶片的CAT活性和桂麻菜2号幼苗叶片的POD活性均随着除草剂浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势，说明菜用黄麻对除草剂莠去津有一定的耐受能力，在低浓度时自身防御能力逐渐增强促使酶活性升高，而在高浓度时防御能力降低致使酶活性下降，与叶亚新和栗冠珍（2012）等对萝卜、王鑫等（2011）对罂粟、刘欢等（2015）对燕麦的研究结果一致。随着喷施后天数的增加，桂麻菜1号和桂麻菜2号幼苗叶片的PPO活性及桂麻菜2号幼苗叶片的CAT活性均呈先升高后降低的变化趋势，说明菜用黄麻在受到外界胁迫时启动了体内的防御体系使酶活性增加，随着时间的延长除草剂不断降解，浓度降低，胁迫相应减弱，这种酶活性下降的趋势表明菜用黄麻在逐渐恢复代谢，与Nemat Alla和Hassan（2006）对玉米、王正贵等（2010）对小麦、丁超等（2017）对高粱的研究结果一致。

本研究除测定了菜用黄麻体内的抗氧化酶活性外，还测定了植物中用于解毒的GST和UGT的活性，研究结果表明，不同除草剂浓度处理下，两个黄麻品种幼苗叶片的GST和UGT活性均高于对照，说明GST和UGT均参与了植物体内的解毒过程，且除草剂浓度为0.800～1.500 mg/kg时，两种酶的活性依旧较高，与周游（2012）对小麦的研究结果一致;但有所不同的是，周游（2012）的研究表明小麦体内的UGT活性在低浓度莠去津胁迫下受到激发而高浓度时受到抑制，本研究中各莠去津浓度处理下黄麻幼苗叶片的UGT活性均高于对照，且高浓度时与对照差异显著，因此推测菜用黄麻相对于小麦可能对除草剂莠去津更加敏感。

合理使用除草剂对农作物的安全生产至关重要。本研究探讨了南方稻田常用的长效除草剂莠去津残留对菜用黄麻幼苗期生理特性的影响，对黄麻的安全生产具有一定意义，但除草剂对黄麻生长的影响是多方面的，下一步需深入研究除草剂残留对菜用黄麻生长发育及嫩茎叶品质的影响，以完善黄麻优质高效生产技术体系。

4 结论

不同菜用黄麻品种对除草剂残留的敏感程度存在差异。喷施不同浓度除草剂后均可造成菜用黄麻幼苗叶片MDA含量增加及活性氧积累，导致抗氧化系统严重失衡，且高浓度除草剂的影响更显著。但随着喷施后天数的增加，黄麻幼苗叶片的PPO、CAT和GST活性略有下降，表明胁迫作用随时间延长逐渐减弱。因此，生产中若前茬施用长效除草剂，后茬应慎重种植菜用黄麻等对除草剂敏感的作物，或间隔较长时间再进行种植，以避免产生药害。

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