云南省不同烟区烟田烟蚜解毒酶和保护酶的活性分析

徐继伟 张祥 王文倩 曹艳飞 李丽 肖志新 陈斌

摘要：【目的】明確云南省不同烟区烟蚜种群体内主要解毒酶和保护酶的活性及其差异，为合理选用杀虫剂和制定烟蚜防治策略提供理论依据。【方法】从云南省10个州（市）17个县的不同烤烟种植区烟株上采集烟蚜地理种群，采用试剂盒测定不同地理种群烟蚜体内3种解毒酶[乙酰胆碱酯酶（AchE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽转移酶（GSTs）]和3种保护酶[过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）]活性。【结果】云南省不同地理种群烟蚜体内3种解毒酶和3种保护酶活性均存在明显差异。17个采样点烟蚜体内AchE、CarE和GSTs活性分别为0.017～0.513、0.256～5.062和10.350～204.066 U/mg，其中文山小嫁依、曲靖陆良和大理南涧烟蚜种群体内3种解毒酶活性较高，临沧博尚和临沧云县烟区烟蚜种群较低;AchE和CarE相对酶活性均较高的样点为大理南涧、曲靖陆良和文山小嫁依，相对酶活性分别为62.57%和100.00%、68.41%和58.34%、100.00%和69.95%。17个采样点烟蚜种群体内POD、SOD和CAT活性分别为0.830～54.839、7.139～456.522和0.076～2.024 U/mg，其中红河建水、保山丙麻和大理宾川烟蚜种群体内3种保护酶活性较高，临沧博尚和大理洱源烟蚜种群较低;红河建水和保山丙麻烟蚜种群体内的POD、SOD和CAT相对酶活性较高，分别为100.00%、100.00%、88.36%和80.58%、65.98%、56.23%。【结论】云南省不同烟区烟蚜种群体内主要解毒酶和保护酶具有明显的地理差异，使用化学农药防治烟蚜时应根据不同地理种群的抗药性选择不同的农药，以提高防治效果。

关键词： 烟蚜;解毒酶;保护酶;种群差异性;云南烟区

中图分类号： S433.39;S435.72                  文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2018）12-2440-07

Detoxifying and protective enzymatic activity of Myzus persicae（Sulzer） from different tobacco planting areas in Yunnan

XU Ji-wei1， ZHANG Xiang1， WANG Wen-qian1， CAO Yan-fei1， LI Li2，

XIAO Zhi-xin2， CHEN Bin1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan， Kunming  650201， China; 2Baoshan Branch， Yunnan Tobacco Company，

Baoshan， Yunnan  678000， China）

Abstract：【Objective】The activities of detoxifying enzymes and protective enzymes in Myzus persicae（Sulzer） from different tobacco areas of Yunnan Province were studied in order to provide  basis for the selection of pesticides and for the development of control measures for M. persicae. 【Method】The tested species of M. persicae were collected from 17 different tobacco planting areas located in 10 different zhous（cities） of Yunnan Province. Using test kits， activities of detoxifying enzymes[acetylcholin esterase（AchE）， carboxylesterase（CarE） and glutathione transferase（GSTs）] and protective enzymes[peroxidase（POD）， superoxide dismutase（SOD） and catalase（CAT）] were determined. 【Result】Large difference was found in the three kinds of detoxifying enzymatic activity and three kinds of protective enzymatic activity of 17 geographical populations of M. persicae in tobacco planting areas in Yunnan. The activities of AchE， CarE and GSTs form 17 geographical populations were 0.017-0.513，0.256-5.062 and 10.350-204.066 U/mg. The population of M. persicae from Xiaojiayi of Wenshan， Luliang of Qujing and Nanjian of Dali had  high activities of AchE， CarE and GSTs，the lowerest activities of AchE， CarE and GSTs was found in population of Boshang and Yunxian in Lincang. In the tobacco fields of Nanjian of Dali， Luliang of Qujing and Xiaojiayi of Wenshan， the relative enzyme activity of AchE and CarE were among high levels in the province，they were 62.57% and 100.00%， 68.41% and 58.34%， and 100.00% and 69.95% respectively. The activities of POD，SOD and CAT from 17 geographical populations were 0.830-54.839，7.139-456.522 and 0.076-2.024 U/mg. The population of M. persicae from Jianshuiin Honghe and Binma in Baoshan and Bing-chuan in Dali had higher activities of POD，SOD and CAT，and lower activities of POD，SOD and CAT were found from those in Boshang of Lincang and Eryuan of Dali. The respective relative enzyme activities of POD，SOD and CAT in M. persicae from Jianshui of Honghe and Bingma of Baoshan were high in Yunnan. Respectively the enzyme activities of POD， SOD and CAT from the two locations were 100.00%，100.00% and 88.36%，and 80.58%，65.98% and 56.23%. 【Conclusion】M. persicae from different tobacco fields of Yunnan has a geographic difference on the detoxifying enzyma-tic activity and protective enzymatic activity. In order to increase the control effect， the pesticides selected for controlling the M. persicae populations in these areas should be determined based on the relevant drug resistance of these M. persicae populations.

Key words： Myzus persicae（Sulzer）; detoxifying enzymes; protective enzymes; population difference; Yunnan tobacco planting area

0 引言

【研究意义】烟蚜[Myzus persicae（Sulzer）]又名桃蚜，属同翅目蚜科，分布广泛，是危害烟草、蔬菜及果树的主要害虫之一。该虫不仅通过吸食烟草汁液和分泌蜜露使烟叶的品质下降，还能传播多种植物病毒（张超等，2018）。解毒酶和保护酶是昆虫体内的重要酶系，在对昆虫摄取的外源物质的解毒代谢及对杀虫剂的抗性中发挥着重要作用，解毒酶和保护酶酶活性的增强是导致害虫耐药性和抗药性增强的重要原因（王智卿和刘长明，2010）。云南省是我国重要的烟草种植区，对云南省不同烟区烟蚜解毒酶和保护酶酶活性进行研究，明确不同地理种群烟蚜的抗药性水平，可为制定烟蚜绿色防控措施提供理论依据。【前人研究进展】自1997年以来，为减少杀虫剂用量，有效控制烟蚜，打造云南特色优质烟叶，在云南省烟草相关部门的积极推动下，利用烟蚜茧蜂防治烟蚜得到大面积推广（谷星慧等，2015），但化学农药仍是烟蚜应急防治的重要手段。云南省地形地貌复杂，地理条件的隔离促使昆虫分化为不同的地理种群或生态型，而不同地理种群其生理、生态等特性不同（王彩云等，2017）。同时，各地烟蚜的发生危害程度不同，各地使用的化学农药种类、用药强度等均可能引起烟蚜对多种化学农药产生不同程度的抗药性（王智卿和刘长明，2010）。此外，连续多次、高剂量使用同类杀虫剂，会使烟蚜对杀虫剂产生高水平的抗药性，由于使用药剂种类和防治频率等的差异，不同地区烟蚜的抗药性水平亦存在差异（宫亚军，2011）。William等（2000）研究发现烟蚜的羧酸酯酶（CarE）和乙酰胆碱酯酶（AchE）活性水平与其耐药性和抗药性水平相关。宋春满等（2006）测定了云南省7個主要烟区烟田烟蚜解毒酶活力，发现不同地理种群烟蚜的解毒酶活性存在显著差异。王彩云等（2017）研究发现不同地理种群稻纵卷叶螟的解毒酶活性越高，其对农药的抗性越强。【本研究切入点】云南省烟草种植面积广，加之全球气候、烟草种植结构和农业防治措施变化及近年来广泛实施释放烟蚜茧蜂防治烟蚜（谷星惠等，2015;何晓冰等，2018），均有可能使不同地理种群的烟蚜在生理和生态特性方面发生变化，但目前对于云南省不同烟区烟蚜体内主要解毒酶和保护酶的活性水平尚不清楚，影响了对化学药剂及使用剂量的选择。【拟解决的关键问题】采用试剂盒法测定云南省不同烟区烟蚜体内与抗药性相关的3种解毒酶[AchE、CarE和谷胱甘肽转移酶（GSTs）]和3种保护酶[过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）]活性，评估不同烟区烟蚜对化学农药的抗药性，为合理选用杀虫剂和制定烟蚜的防治策略提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试烟蚜于2017年分别采自云南省10个州（市）17个县的不同烤烟种植区，具体信息如表1所示。每个烟区分别选择相同品种烟草烟田5块，每块田中5点取样，每个点采集烟蚜成蚜不少于50头。

1. 2 试验方法

解毒酶和保护酶酶液的制备和酶活的测定均严格按照南京建成生物工程研究所开发的试剂盒[CAT试剂盒（货号：A007-1）、SOD试剂盒（货号：A001-1）、POD试剂盒（货号：A084-1）、GSTs试剂盒（货号：A004）、AchE试剂盒（货号：A024）、CarE试剂盒（货号：A133）]说明进行。

酶源样品蛋白浓度计算公式：待测样本蛋白浓度（g/L）=[（测定OD-空白OD）÷（标准OD-空白OD）]×标准品浓度（0.563 g/L）。

AchE活性单位：每毫克组织蛋白在37 ℃保温6 min，水解反应体系中1 μmol底物为一个活力单位。计算公式：组织中AchE活力（U/mg）=[（测定OD-对照OD）÷（标准OD-空白OD）]×标准品浓度（1 μmol/mL）/待测样品蛋白浓度（mg/mL）。

CarE活性单位：每毫克组织蛋白在37 ℃反应1 min催化吸光值增加1，定义为一个活力单位。计算公式：组织中CarE活力（U/mg）=（测定OD-空白OD）×反应总体积（1.005 mL）÷待测样品蛋白浓度（mg/mL）÷待测液体积（0.005 mL）÷催化反应时间（3 min）。

GSTs活性单位：每毫克组织蛋白在37 ℃反应1 min扣除非酶促反应使反应体系中底物浓度降低1 μmol/L，定义为为一个活力单位。计算公式：组织中GST活力（U/mg）=[（对照OD-测定OD）÷（标准OD-空白OD）]×标准品浓度（20 μmol/L）×反应体系稀释倍数（6倍）÷反应时间（10 min）÷[样本取样量（0.1 mL）×匀浆液蛋白浓度（mg/mL）]。

POD活性单位：每毫克组织蛋白每分钟催化产生1 μg底物的酶量，定义为1个活力单位。计算公式：组织中POD活力[（U/mg）=[（测定OD-空白OD）÷12×比色光径（1 cm）]×[反应液总体积（mL）/样本量（μL）]÷待测蛋白浓度（mg/mL）×1000。

SOD活性单位：每毫克组织蛋白在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量，定义为一个活力单位。计算公式：总SOD活力（U/mg）=[（空白OD-测定OD）÷空白OD]÷50%×[（反应液总体积/样本量（mL）]÷待测样本蛋白浓度（mg/mL）。

CAT活性单位：每毫克组织蛋白每秒钟分解1 μmol的H2O2的量为一个活力单位。计算公式：组织中CAT活力（U/mg）=（空白OD-测定OD）×271×[1/（60×取样量）]÷待测样本蛋白浓度（mg/mL）。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行整理，SPSS 20.0进行数据分析。运用Duncans新复极差法比较各处理各酶活性的差异。

2 结果与分析

2. 1 不同地区烟蚜种群体内解毒酶活性测定结果

由表2可看出，云南省不同烟区烟蚜体内主要解毒酶活性间均存在显著差异[AchE（F=35.38，P<0.05）、CarE（F=42.21，P<0.05）和GSTs（F=252.67，P<0.05）]。对于AchE活性，以文山小嫁依烟田烟蚜种群的活性最高，为0.513 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜种群（P<0.05，下同）;其次是曲靖陆良烟蚜种群，活性为0.351 U/mg;临沧博尚烟蚜种群的活性最低，仅为0.017 U/mg。对于CarE活性，以大理南涧烟蚜种群的活性最高，为5.062 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜种群;其次是文山小嫁依烟蚜种群，活性为3.541 U/mg;临沧云县烟蚜种群的活性最低，仅为0.256 U/mg。对于GSTs活性，以文山小嫁依烟蚜种群的活性最高，为204.066 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜;其次是大理南涧烟蚜种群，其GSTs活性为127.067 U/mg;临沧博尚烟蚜种群的GSTs活性最低，仅为10.350 U/mg。

综合以上结果，17个采样点烟田烟蚜体内AchE、CarE和GSTs活性值分别为0.017～0.513、0.256～5.062和10.350～204.066 U/mg，其中文山小嫁依、曲靖陆良和大理南涧烟蚜种群的AchE、CarE和GSTs活性较高，临沧博尚和临沧云县烟蚜种群较低。仅从3种解毒酶的酶活性来看，大理南涧、曲靖陆良和文山小嫁依烟区烟蚜种群具有较高的抗药性，而临沧博尚和临沧云县烟区烟蚜种群的抗药性较低。

2. 2 不同烟区烟蚜种群体内保护酶活性测定结果

由表3可看出，不同地区烟蚜体内主要保护酶活性间均存在显著差异[POD（F=40.79，P<0.05）;SOD（F=878.60，P<0.05）;CAT（F=66.03，P<0.05）]。對于POD活性，以红河建水烟蚜种群的活性最高，为54.839 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜;其次是保山丙麻烟蚜种群，为44.189 U/mg，且与大理宾川烟蚜种群的活性间无显著差异（P>0.05，下同）;临沧博尚烟蚜种群的POD活性最低，仅为0.830 U/mg。对于SOD活性，以红河建水烟蚜种群的活性最高，为456.522 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜种群;其次是保山丙麻烟蚜种群，为301.204 U/mg;大理洱源烟蚜种群的SOD活性最低，为7.139 U/mg，且与玉溪赵桅烟蚜种群的活性间无显著差异。对于CAT活性，以大理宾川烟蚜种群的活性最高，为2.024 U/mg，且显著高于其他烟区的烟蚜种群;其次是红河建水烟蚜种群，为1.789 U/mg;临沧博尚烟蚜种群的CAT活性最低，仅为0.076 U/mg。

综合以上结果，17个采样点烟蚜种群体内POD、SOD和CAT活性分别为0.830～54.839、7.139～456.522和0.076～2.024 U/mg，其中以红河建水、保山丙麻和大理宾川烟蚜种群的POD、SOD和CAT活性较高，临沧博尚和大理洱源烟蚜种群的活性较低。仅从3种保护酶的酶活性来看，红河建水、保山丙麻和大理宾川烟蚜种群具有较高的抗药性，而临沧博尚和大理洱源烟蚜种群的抗药性较低。

2. 3 不同地区烟蚜种群体内解毒酶的相对酶活性分析结果

由图1可看出，不同地区烟蚜种群体内3种解毒酶的相对酶活性均表现出相似的变化趋势，其中AchE和CarE的相对酶活走势更接近，AchE和CarE的相对酶活性均较高的样点为大理南涧、曲靖陆良和文山小嫁依，相对酶活性分别为62.57%和100.00%、68.41%和58.34%、100.00%和69.95%。

2. 4 不同地区烟蚜种群体内保护酶的相对酶活性分析结果

由图2可看出，不同地区烟蚜种群体内3种保护酶的变化趋势基本一致，3种酶以红河建水和保山丙麻烟蚜种群的相对酶活性较高，两地的POD、SOD和CAT相对酶活性分别为100.00%、100.00%、88.36%和80.58%、65.98%和56.23%。

3 讨论

昆虫体内的许多酶系在维持昆虫正常的生理生化代谢方面发挥着重要作用，各种酶系活性的变化是昆虫快速适应植物防御反应的重要表现（Ding et al.，2001）。有关研究表明，烟蚜的CarE活性水平与其耐药性和抗药性呈正相关（William et al.，2000）;多种杀虫剂对不同地区烟蚜种群的敏感性存在明显差异，而AchE、CAT和GSTs是昆虫产生杀虫剂抗性的重要因素（韦兴启等，2013;刘童童等，2014;李艳琼等，2015;张超等，2017）;CarE可与化学药剂结合从而降低药剂对靶标酶AchE的抑制作用（William et al.，2000）。本研究发现云南省不同烟区烟蚜种群体内的3种主要解毒酶均存在显著差异，其中文山小嫁依、曲靖陆良和大理南涧烟区烟蚜种群的AchE、CarE和GSTs活性均处于全省较高水平，临沧博尚和临沧云县烟蚜种群的活性处于较低水平;不同烟区烟蚜种群体内的3种主要保护酶活性亦存在显著差异，其中以红河建水、保山丙麻和大理宾川烟蚜种群的POD、SOD和CAT活性较高，临沧博尚和大理洱源烟蚜种群的活性较低。本研究结果从一定程度上反映了各地烟蚜的抗药性水平，与宋春满等（2006）、张超等（2017）的研究报道相吻合。同时，本研究发现云南不同烟区烟蚜种群体内解毒酶和保护酶的酶活力差异较大，同一烟区不同地点的烟蚜种群体内酶活力也存在明显差异，如大理不同县的烟蚜种群同一解毒酶的活性间存在显著差异，其原因可能是由地理环境差异造成。此外，近年来云南省利用烟蚜茧蜂防治烟蚜（谷星慧等，2015），因而减少了农药的使用量，但由于不同烟区植烟面积及农户的管理水平和放蜂年限等不同，造成不同地区烟蚜种群体内的酶活力和抗药性水平也不同，从而导致不同烟区烟蚜体内解毒酶和保护酶活性的差异。本研究发现云南大理洱源烟蚜种群体内的3种解毒酶活性均高于宋春满等（2006）的测定结果，表明该地烟蚜的抗药性明显增强，至于是何种原因导致这一变化还有待进一步研究。

煙蚜酯酶的活力可反映其对有机磷和氨基甲酸类农药的抗性水平（宋春满等，2006），烟蚜CarE的活性水平与其耐药性和抗药性呈正相关（William et al.，2000），AchE是有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的主要靶标酶，该酶系的变异可降低昆虫对药剂的敏感性。因此，对于云南文山小嫁依、曲靖陆良、红河建水、保山丙麻、大理宾川和大理南涧等烟蚜种群主要解毒酶和保护酶活性较高的烟区，应减少使用有机磷和氨基甲酸酯类农药防治烟蚜。

昆虫体内的CarE和AchE在体躯分布存在一定差异，如棉铃虫体内的AchE主要集中在头部（高希武等，1998），二化螟幼虫主要集中在头部和胸部（彭宇等，2002），烟蚜成虫、3龄和4龄若蚜均主要集中在头部（高光澜和陈文龙，2010）;对于CarE，白背飞虱若虫主要集中在头部，成虫在腹部（姚洪渭等，2001），烟蚜成虫、3龄和4龄若蚜主要集中在胸部和腹部（高光澜和陈文龙，2010）。本研究未对不同地区烟蚜种群解毒酶和保护酶在烟蚜体躯上的分布进行测定，其体内解毒酶和保护酶的分布特征是否与酶活差异有关也有待进一步探究。

4 结论

云南省不同烟区烟田烟蚜种群体内主要解毒酶（CarE、AchE和GSTs）和保护酶（POD、SOD和CAT）活性均存在明显的地理差异，反映了不同烟区烟蚜的抗药性水平间存在一定差异。综合来看，文山小嫁依、大理宾川和红河建水烟蚜种群的抗药性较高，临沧博尚烟蚜种群的抗药性较低。生产中使用化学农药防治烟蚜时应根据不同地理种群的抗药性选择不同的农药，以提高防治效果。

参考文献：

高光澜，陈文龙. 2010. 烟蚜羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶的体躯分布特征[J]. 贵州农业科学，38（3）： 83-86. [Gao G L，Chen W L. 2010. Distribution characteristics of carboxylesterase and acetylcholinesterase in body of Myzus persicae[J]. Guizhou Agricultural Sciences，38（3）： 83-86.]

高希武，周序国，王荣京，郑炳宗. 1998. 棉铃虫乙酰胆碱酯酶（AChE）的体躯分布及部分纯化[J]. 昆虫学报，41（S）： 19-25. [Gao X W，Zhou X G，Wang R J，Zheng B Z. 1998. Distribution and purification of acetylcholinesterase in Cotton bollworm（Lepidoptera：Noctuidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，41（S）：19-25.]

宫亚军，王泽华，石宝才，康总江，朱亮，郭晓军，刘建华，魏书军. 2011. 北京地区不同桃蚜种群的抗药性研究[J]. 中国农业科学，44（21）：4385-4394. [Gong Y J，Wang Z H，Shi B C，Kang Z J，Zhu L，Guo X J，Liu J H，Wei S J. 2011. Resistance status of Myzus perisicae（Sulzer）（Hemoptera：Aphiddiade） Populations to pesticide in Beijing[J]. Scientia Agricultura Sinica，44（21）：4385-4394.]

谷星慧，杨硕媛，余砚碧，计思贵，杨海林，赵进龙，张立猛，张宏瑞. 2015. 云南省烟蚜茧蜂防治桃蚜技术应用[J]. 中国生物防治学报，31（1）：1-7. [Gu X H，Yang S Y，Yu Y B，Ji S G，Yang H L，Zhao J L，Zhang L M，Zhang H R. 2015. Application of biological control technology of Myzus persicae with Aphidius gifuensis in Yunnan Province[J]. Chinese Journal of Biological Control，31（1）：1-7.]

何晓冰，马文辉，王明鑫，常栋. 2018. 我国烟蚜茧蜂防治烟蚜技术的研究进展[J]. 贵州农业科学，46（1）： 42-46. [He X B，Ma W H，Wang M X，Chang D. 2018. Reaearch progress in controlling Myzus persicae technique by Aphidius gifuensis in China[J]. Guizhou Agricultural Sciences，46（1）： 42-46.]

李艳琼，赵临宇，陆星星，冯翠萍，林莉. 2015. 玉溪菜区桃蚜种群对6种常用杀虫剂的抗药性分析[J]. 农学学报，5（11）：30-35. [Li Y Q，Zhao L Y，Lu X X，Feng C P，Lin L. 2015. Analysis of resistance of Myzus persicae population to 6 kinds of common insecticides in Yuxi green district[J]. Journal of Agriculture ，5（11）：30-35.]

刘童童，韦兴启，周在军，张西仲，唐兴贵，杨洪. 2014. 贵州省烟蚜抗药性监测[J]. 环境昆虫学报，36（2）：205-212.[Liu T T，Wei X Q，Zhou Z J，Zhang X Z，Tang X G，Yang H. 2014. Resistance of Myzus persicae（Suizer） to insecticides in Guizhou Province[J]. Journal of Enironmental Entomology，36（2）：205-212.]

彭宇，王蔭长，韩召军，陈长琨，李国清. 2002. 二化螟体内乙酰胆碱酯酶的分布及纯化方法[J]. 昆虫学报，45（2）： 209-214 . [Peng Y，Wang Y C，Han Z J，Chen C K，Li G Q. 2002. Distribution and purification of acetylcholinesterase in Chilo suppressalis[J]. Acta Entomologica Sinica，45（2）： 209-214.]

宋春满，邓建华，吴兴富，雷朝亮. 2006. 云南主要烟区烟蚜种群解毒酶活力比较[J]. 昆虫天敌，28（2）： 55-61. [Song C M，Deng J H，Wu X F，Lei C L. 2006. Activity of detoxicating enzyme of Myzus persicae（Suizer） in different tobacco areas of Yunnan[J]. Natural Enemies of Insects，28（2）： 55-61.]

王彩云，杨亚军，徐红星，郑许松，田俊策，鲁艳辉，吕仲贤. 2017. 不同地理种群稻纵卷叶螟的解毒酶活性及对药剂的敏感性[J].浙江农业学报，29（1）：73-80. [Wang C Y，Yang Y J，Xu H X，Zheng X S，Tian J C，Lu Y H，Lü Z X. 2017. Detoxified enzymatic activities and insecticidal susceptibility of Cnaphalocrocis medinalis from different geographic populations[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，29（1）：73-80.]

王智卿，刘长明. 2010. 福建主要烟区烟蚜抗药性及烟蚜体内酶的活性[J]. 华东昆虫学报，19（4）：245-254. [Wang Z Q，Liu C M. 2010. Resistance and activities of Myzus persicae（Sulzer） to insecticides in the major tobacco-planting areas of Fujian Province[J]. Entomological Journal of East China，19（4）：245-254.]

韦兴启，李先文，王召，杨茂发，杨洪. 2013. 贵州长顺烟区烟蚜的抗药性监测[J]. 贵州农业科学，41（2）：81-85. [Wei X Q，Li X W，Wang Z，Yang M F，Yang H. 2013. Monitoring of insecticide resistance of Myzus persicae in tobacco fields in Changshun of Guizhou[J]. Guizhou Agricultural Sciences，41（2）：81-85.]

姚洪渭，蒋彩英，叶恭银，程家安. 2001. 白背飞虱羧酸酯酶与乙酰胆碱酯酶的体躯与亚细胞分布特征[J]. 浙江大学学报（农业与生命科学版），27（1）：5-10. [Yao H W，Jiang C Y，Ye G Y，Cheng J A. 2001. Distribution patterns of carboxylesterase and acerylchol inesterase in the white-backed planthopper，Sogatella furcifera（Hemiptera Delphacidae）[J]. Journal of Zhejiang University（Agriculture and Life Sciences），27（1）：5-10.]

张超，杨洪，杨茂发，喻会平，代园凤. 2018. 烟蚜若蚜及有翅和无翅成蚜转录组及翅型相关基因的表达差异分析[J]. 昆虫学报，61（2）：156-167. [Zhang C，Yang H，Yang M F，Yu H P，Dai Y F. 2018. Differences in transcriptome and the expression of wing type related genes in nymphs and winged and apterous adults of Myzus persicae（Hemiptera：Aphididae）[J]. Acta Entomologica Sinica，61（2）：156-167.]

张超，刘童童，杨洪，王召，杨茂发. 2017. 田间烟蚜种群对3种杀虫剂抗性与酶活性关系的研究[J]. 广东农业科学，44（1）：100-105. [Zhang C，Liu T T，Yang H，Wang Z，Yang M F. 2017. Relationship between three insecticides resistance and enzyme activity in natural population of Myzus persicae（Sulzer）[J]. Guangdong Agricultural Sciences，44（1）：100-105.]

Ding S Y，Li H Y，Li X F，Zhang Z Y. 2001. Effects of two kinds of transgenic poplar on protective enzymes system in the midgut of larvae of American white moth[J]. Journal of Forestry Research，12（2）： 119-122.

William C，Jen M，Liao S C. 2000. Culture-dependent variation in esmrase isozymes and malathion susceptibility of Diamondback Moth，Plutella xylostella L.[J]. Zoologocal Studies，39（4）：375-386.