模拟践踏和降水对高寒草甸阴山扁蓿豆根系特征的影响

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(甘肃农业大学草业学院， 草业生态系统教育部重点实验室， 中美草地畜牧业可持续发展研究中心， 甘肃省草业工程实验室， 甘肃 兰州 730070)

放牧是草地利用和管理的主要方式，家畜可通过多种方式影响草地植物的生长和繁殖[1]。在草地生态系统中，根系是连接植物与土壤的桥梁，是植物与土壤微环境之间进行物质和能量交换的主要纽带，其分布特征与土壤微环境之间的复杂关系对整个生态系统产生重要的影响[2-3]。放牧改变了土壤的理化性质和养分含量，为适应环境因子变化，根系及其分布特征也会相应的改变，进而影响草地群落组成和生态系统的稳定[4-5]。因此，进一步研究优势植物根系对环境变化的适应和对策，是了解草地植物种群发展演替的前提和基础，对草地植物资源的合理利用、草地生态系统的稳定和可持续发展具有重要意义。

放牧家畜对草地的影响主要体现在践踏、采食和排泄三者的综合作用。三者相对而言，家畜践踏作用具有时间长、直接作用于草地的组分多和效果持久的特点，因而对草地的影响可能更为长远和深刻，在草地退化和健康维护中起主导作用[6-8]。目前，由于放牧生态学中缺乏科学的践踏强度指标以及对放牧践踏的研究相对不足，极大地削弱了人们对“草-畜界面”生态动力机制的整体认识[9-10]。因此，很有必要把家畜的践踏从践踏、采食、排泄物三者对草地的综合作用中剥离出来，专门研究家畜践踏对草地的影响[11]，赋予“以草定畜”更为深刻的科学内涵[12]。适度的家畜践踏可减缓优势种的生长，促进生态系统保持较高的物种丰富度和生物多样性，践踏能够将种子踏入土壤，破碎地表结皮和草絮层，促进种子萌发和出苗[12-13]。同时家畜践踏导致牧草机械损伤，改变牧草的竞争格局，导致冠层内部光、热、水等资源的再分配，进而影响草群结构、草地冠层结构、生殖分配和种子扩散等，引起群落种间、种内关系的变化[14-15]。草地植物的生长特性是长期适应环境变化和放牧干扰的结果[16]，然而，关于青藏高原高寒草甸植物根系性状对家畜践踏干扰和环境变化的响应研究少见报道。

阴山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)，为豆科苜蓿属多年生草本，为扁蓿豆的一个变种。阴山扁蓿豆营养价值较高，抗寒抗旱耐贫瘠，在天祝高寒草甸群落中的盖度为25%～35%。阴山扁蓿豆既有营养繁殖又有种子繁殖，其无性繁殖以根蘖的形式发生。因此，以天祝高寒草甸的主要伴生草种阴山扁蓿豆为试验材料，通过连续2年植物主要生长季(6—9月)的模拟降水以及模拟牦牛、藏羊践踏的双因子野外控制试验，测定阴山扁蓿豆根表面积、根体积和根系生物量的变化，以探索阴山扁蓿豆根系特征对模拟降水和践踏的响应机制，为实现天然草地的健康管理以及退化高寒草甸的修复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在青藏高原东北缘的甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站，地理坐标为37°40′ N，102°32′ E，海拔2 960 m，气候潮湿空气稀薄、太阳辐射强，昼夜温差大。该地区水热同期，无绝对无霜期，长冬无夏，仅有冷热季之分，年均气温-0.1℃，7月均温12.7℃，1月均温-18.3℃，>0℃的年积温1 380℃；1951—2016年的年均降水量414.3 mm，多为地形雨，集中于6—9月。2015年年降水量为418.8 mm，2016年年降水量为510.1 mm(图1)。土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主，土层厚度40～80 cm，土壤pH为7.0～8.2[17]。嵩草草甸为该试验区主要植被类型，由多年生草本植物组成，建群种为矮生嵩草(Kobresiahumilis)。优势种为冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、西北针茅(Stipasareptanavar.krylovii)、洽草(Koeleriacristata)。

1.2 试验设计

本试验采用两因素裂区实验设计。以3个降水处理为主区，7个践踏强度梯度处理为副区。主区间距为0.7 m，副区间距为0.5 m，小区面积为1 m×2 m，3次重复。

主区处理，即水分控制方法。根据多年天祝高寒草地不同年份6—9月降水量的实际情况，共设置了丰水(每月设计量110 mm)、平水(每月设计量70 mm)和少雨(每月设计量40 mm)[18-19]。模拟降水试验参考林慧龙[20]的研究方法，分别于2015年6—9月和2016年6—9月实施。每月的降水量分10次实施，每3天实施1次。以距地面30 cm的高度，于上午8：00前或下午8：00后，用喷壶分3次均匀喷施于试验主区，每次约施入设计总量的1/3。采用活动雨棚在降水来临前遮住自然降水，使降水沿隔离带中的排水沟排出，无降水则拿掉遮雨布。

图1 试验地月平均降水量Fig.1 The monthly mean rainfall of experimental field

副区处理，设置不践踏(对照)(check，CK)、藏羊轻度践踏(Tibetan sheep light trampling,TSLT)、藏羊中度践踏(Tibetan sheep moderate trampling,TSMT)、藏羊重度践踏(Tibetan sheep heavy,TSHT)、牦牛轻度践踏(yak light trampling,YLT)、牦牛中度践踏(yak moderate trampling,YMT)、牦牛重度践踏(yak heavy trampling,YHT)处理。模拟践踏通过人穿安装有家畜蹄子的鞋行走实现。蹄子选用4岁牦牛和2岁藏羊的后蹄，模拟牦牛践踏人的体重为60 kg，践踏器安装1只蹄子；模拟藏羊践踏人的体重为45 kg，践踏器安装3只蹄子。因放牧家畜采食时3只蹄子着力[21]，因此就代表了体重180 kg的牦牛和45 kg的藏羊放牧采食时对草地的真实践踏水平。模拟践踏强度根据杨海磊[21]在天祝藏族自治县抓喜秀龙乡代乾村开展的放牧季每天放牧8 h的轮牧试验统计结果(藏羊轻度、中度、重度放牧区藏羊的蹄印数分别为40.5、70.5和100.5 个·m-2，牦牛的蹄印数分别为18、30和40 个·m-2)，转化为模拟践踏的步数。在轻度、中度、重度模拟践踏试验小区(1 m×2 m)，藏羊践踏步数分别为每天27、47、67步，牦牛践踏步数分别为每天36、60、80步。模拟践踏于2015年6—8月和2016年6—8月进行，每副区在放牧季共实施3期践踏处理(第1期模拟践踏时间为6月21—30日；第2期模拟践踏时间为7月21—30日；第3期模拟践踏时间为8月21—30日)，同一副区两次践踏的间隔时间为20 d。

1.3 测定方法

于2016年三期模拟践踏处理完，采用直径10 cm的根钻进行取样。按0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm进行分层取样，每层每个试验小区按对角线法取3钻，3钻合一混合均匀。将根系分层装入尼龙袋中，用流水反复冲洗去除根系上的泥土。通过对阴山扁蓿豆整株根系的观察得出，生长年限长的阴山扁蓿豆根系颜色呈棕褐色，根系较粗且柔韧性较弱，而生长年限短的根系颜色呈土黄色，根系较细且柔韧性较强，因此根据阴山扁蓿豆活根的颜色、形态和柔韧性将杂物和其他植物根系挑出。对阴山扁蓿豆根系再次进行清洗后，用扫描仪(Epson Perfection 4990 Photo 型)对根系进行扫描，扫描仪分辨率为300 dpi，再用根系分析软件(Win RH IZO)对根系扫描图像进行分析，测得阴山扁蓿豆根表面积和根体积。将扫描后的根系脱水后，放在70℃烘箱烘干至恒重，用感量为0.0001 g的电子天平称重测定根干重即为阴山扁蓿豆的净初级生产力。将测得的数据统一转换为单位平米的根表面积、根体积和根系生物量进行结果分析。

1.4 数据分析

所有数值均以“平均值±标准误”表示，用SPSS18.0统计软件中的一般线性模型对模拟践踏和模拟降水进行两因素方差分析(two-way ANOVA)，以说明其交互作用。对践踏处理和降水处理分别进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，差异显著性(P=0.05)用Duncan法进行多重比较。用Microsoft Excel 2007统计数据。

2 结果与分析

2.1 模拟降水和践踏对根表面积的影响

双因素方差分析得出，模拟降水对不同土层阴山扁蓿豆根表面积的的影响均达到极显著水平(P<0.01)(表1)，模拟践踏对10～20 cm土层阴山扁蓿豆根表面积的的影响达到极显著水平(P<0.01)，两者的交互作用对不同土层阴山扁蓿豆根表面积均无显著影响。

0～10 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根表面积均呈下降趋势(表2)。少雨处理下，牦牛重度践踏的根表面积显著低于对照(P<0.05)，其他各践踏处理与对照均无显著差异。平水和丰水处理下，根表面积各处理间均无显著差异。牦牛中度和重度践踏下，少雨处理的根表面积显著低于丰水处理(P<0.05)，其他各践踏处理下，3个模拟降水量处理的根表面积均无显著差异。

10～20 cm土层，各践踏处理的根表面积均低于对照处理，少雨处理下，牦牛重度践踏的根表面积显著低于对照(P<0.05)(表2)，其他各践踏处理与对照均无显著差异。同一放牧强度下，牦牛践踏处理的根表面积均低于藏羊践踏处理，但两者间均无显著差异。牦牛重度践踏下，少雨处理的根表面积显著低于丰水处理(P<0.05)。

20～30 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根表面积均呈下降趋势(表2)。同一水分处理下各处理间均无显著差异。藏羊中度践踏下，3个水分处理的根表面积无显著差异。其他各践踏处理下，少雨处理的根表面积均显著低于丰水处理(P<0.05)。

表1 两年模拟降水和模拟践踏交互作用下阴山扁蓿豆根表面积的方差分析Table 1 Analysis of variance (F value) for root surface area of M. ruthenica var. inschanica under the interaction of simulated trampling and rainfall for two years

注：**表示在0.01水平上差异显著，*表示在0.05水平上差异显著。下同

Note: **indicates significance at the 0.01 level, *indicates significance at the 0.05 level. The same as below

表2 两年模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆根表面积Table 2 The root surface area of M. ruthenica var. inschanica under simulated precipitation and trampling for two years /cm2

注：CK：对照；TSLT：藏羊轻度践踏；TSMT：藏羊中度践踏；TSHT：藏羊重度践踏；YLT：牦牛轻度践踏；YMT：牦牛中度践踏；YHT：牦牛重度践踏。同行不同小写字母表示践踏强度间差异显著(P<0.05)；同列不同大写字母表示降水量间差异显著(P<0.05)。下同

Note:Different lower-case letters within the same line show significant difference at 0.05 level among trampling intensity, while different capital letters within the same column show significant difference at 0.05 level among rainfall. The same as below

2.2 模拟降水和践踏对根体积的影响

双因素方差分析得出，模拟降水对不同土层阴山扁蓿豆根体积的影响均达到极显著水平(P<0.01)(表3)，模拟践踏对0～10 cm和10～20 cm土层阴山扁蓿豆根体积的影响达到极显著水平(P<0.01)，对20～30 cm土层阴山扁蓿豆根体积的影响达到显著水平(P<0.05)，但两者的交互作用对不同土层阴山扁蓿豆根体积无显著影响。

0～10 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根体积均呈下降趋势(表4)。同一放牧强度下，牦牛践踏处理的根体积均低于藏羊践踏处理，但两者间均无显著差异。少雨处理下，藏羊重度践踏和牦牛中度、重度践踏处理的根体积均显著低于对照(P<0.05)。平水和丰水处理下各处理间均无显著差异。

10～20 cm土层，同一模拟降水处理下，各践踏处理的根体积均低于对照处理，且平水和丰水处理下，藏羊重度践踏和牦牛中度、重度践踏处理的根体积均显著低于对照(P<0.05)(表4)。同一践踏强度下，少雨处理的根体积均显著低于丰水处理(P<0.05)。

20～30 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根体积均呈下降趋势(表4)。少雨处理下，牦牛重度践踏的根体积显著低于对照(P<0.05)，其他各践踏处理与对照均无显著差异。平水和丰水处理下各处理间均无显著差异。同一践踏强度下，少雨处理的根体积均显著低于丰水处理(P<0.05)，且牦牛轻度和重度践踏下，阴山扁蓿豆根体积随着模拟降水量的降低呈显著降低趋势(P<0.05)。

表3 两年模拟降水和模拟践踏交互作用下阴山扁蓿豆根体积的方差分析Table 3 Analysis of variance (F value) for root volume of M. ruthenica var. inschanica under the interaction of simulated trampling and rainfall for two years

2.3 模拟降水和践踏对根系生物量的影响

双因素方差分析得出，模拟降水对不同土层阴山扁蓿豆根系生物量的影响均达到极显著水平(P<0.01)(表5)，模拟践踏对0～10 cm和10～20 cm土层阴山扁蓿豆根系生物量的影响达到极显著水平(P<0.01)，对20～30 cm土层阴山扁蓿豆根系生物量的影响达到显著水平(P<0.05)，但两者的交互作用对不同土层阴山扁蓿豆根系生物量无显著影响。

0～10 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根系生物量均呈下降趋势(表6)。少雨和丰水处理下，牦牛重度践踏的根系生物量显著低于对照(P<0.05)，平水处理下各处理间均无显著差异。藏羊和牦牛轻度、重度践踏处理下，少雨处理的根系生物量显著低于丰水处理(P<0.05)，而藏羊和牦牛中度践踏处理下，各模拟降水处理的根系生物量差异均不显著。

10～20 cm土层，同一放牧强度下，藏羊践踏处理的根系生物量均高于牦牛践踏处理，但两者间均无显著差异(表6)。少雨和平水处理下，各践踏处理间均无显著差异，丰水处理下，牦牛和藏羊轻度践踏处理的根系生物量与对照差异均不显著，而牦牛和藏羊中度、重度践踏处理的根系生物量均显著低于对照(P<0.05)。藏羊践踏处理下，少雨和平水处理的根系生物量均显著低于丰水处理(P<0.05)，少雨和平水处理间无显著差异。

20～30 cm土层，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆根系生物量均呈下降趋势(表6)。少雨处理下，藏羊和牦牛重度践踏处理的根系生物量均显著低于对照(P<0.05)，其他各践踏处理与对照均无显著差异。平水和丰水处理下各处理间均无显著差异。牦牛轻度和中度践踏下，3个模拟降水处理间无显著差异，其他各践踏处理下，少雨和平水处理的根系生物量均显著低于丰水处理(P<0.05)。

表4 两年模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆根体积Table 4 The root volume of M. ruthenica var. inschanica under simulated precipitation and trampling for two years /cm3

表5 两年模拟降水和模拟践踏交互作用下阴山扁蓿豆根系生物量的方差分析Table 5 Analysis of variance (F value) for root biomass of M. ruthenica var. inschanica under the interaction of simulated trampling and rainfall for two years

表6 两年模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆根系生物量Table 6 The root biomass of M. ruthenica var. inschanica under simulated precipitation and trampling for two years /g·m-2

3 讨论

放牧家畜践踏对草地生态系统植被和土壤具有直接的影响，导致植被机械损伤，土壤紧实度增加，持水和保水能力下降，土壤空隙减少[22]，土壤水分利用效率降低，进一步影响植物生长和繁殖。同时，家畜的践踏效应与践踏强度、土壤水分密切相关[20,23-26]。在草地生态系统中，多年生草本植物强大的根系是连接“土-草”界面的纽带，是草原生态系统的重要碳源。根系是植物吸收水分和养分的重要器官，草原植物强大的根系还可改良土壤的理化性质，增强土壤抗侵蚀的能力[27-28]。有研究表明，植物根系受放牧家畜采食的影响较小，而受放牧家畜践踏的影响较大[20]。植物在放牧干扰下出现个体小型化和根系浅层化现象，造成这一现象的主要原因在于家畜的践踏作用[29-30]。同时，植物根系也受环境因子、自然和人为干扰等众多因素的影响。阴山扁蓿豆营养繁殖靠根蘖繁殖，其根系的生长状况间接反映了营养繁殖的能力。本试验以放牧季每天放牧8 h的轮牧试验数据为基础，在植物主要生长季(6—9月)对天祝高寒草甸进行了连续2年的模拟降水量和模拟家畜践踏的双因子组合试验，结果表明，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆根表面积、根体积和根系生物量均呈下降趋势。有研究[31-32]结果表明，践踏首先导致土壤容重增加、通气透水性变差，且随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆自然株高、叶面积均呈下降趋势。已有研究结果也表明，践踏可降低植物的高度、盖度和生物量[20,33-34]。植物的地上和地下生长是关联的，践踏减弱植物地上部分的生长，进而导致地下根系生长减缓。同时少雨和家畜重度践踏对阴山扁蓿豆根系生长的抑制性更强，说明家畜践踏对草地植物根系的影响与降水量和放牧强度紧密相关，高寒草甸降水年际间波动很大，生态系统脆弱，对气候变化和人类活动极其敏感[35]，在降水较少的年份，草地超载放牧影响植被根系生长，增加了高寒草甸土壤侵蚀的潜在危险，进而加剧草地退化。林慧龙等[36]通过建模也得出了相似的结论，即随着践踏强度的逐渐加大，土壤可蚀性K值依次增大，表明践踏增大了放牧侵蚀的风险。

林慧龙等[37]研究了模拟滩羊践踏对甘肃环县典型草原地下生物量的影响，结果得出，随着践踏强度的增加，0～10 cm土层地下生物量呈先升后降的趋势，其中中度践踏(80次羊践踏·m-2·期-1)处理下地下生物量最高，而在10～20 cm土层，轻度践踏(40次羊践踏·m-2·期-1)处理下地下生物量最高，20～30 cm土层地下生物量与践踏强度无显著相关关系。本研究结果表明，随着践踏强度的增加，阴山扁蓿豆根系呈减少趋势。存在差异的原因可能在于草地类型和植物不同，模拟践踏强度也不同，植物的地下生物量对践踏的响应也存在差异。同时本研究还发现水分对阴山扁蓿豆根系的影响大于家畜践踏。在高寒草甸，降水较少的一年，不同放牧强度的草地植被差异表现很明显；而在降雨较多的一年，不同放牧强度的草地植被差异表现并不明显。这也印证了本研究得出的结果，即适宜的降水能掩盖或减轻不同放牧强度或践踏强度对草地影响的差异。

本研究结果还表明，同一放牧强度下，同一土层，藏羊践踏处理的根表面、根体积和根系生物量均高于牦牛践踏处理，说明相同的放牧强度下，牦牛践踏对阴山扁蓿豆根系生长的抑制大于藏羊践踏。在放牧草地中发现，藏羊的蹄面积小，践踏过后在草地上留下的蹄印较浅，通过土壤自身的恢复能力能快速得到修复，而牦牛的蹄面积较大，践踏过后在草地上留下的蹄印较深，破坏性较大，土壤可能需要更长的时间才能得到修复。因此在草地放牧实践中，虽然放牧强度相同，但可能由于牦牛或藏羊数量比的不同，导致不同的践踏强度，造成草地的差异。

4 结论

在0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土层，阴山扁蓿豆根表面积、根体积和根系生物量均随模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低呈下降趋势；少雨和牦牛重度践踏对阴山扁蓿豆根系的生长具有抑制性。同一放牧强度下，牦牛践踏对阴山扁蓿豆根系生长的不利影响大于藏羊践踏；家畜践踏对深层根系(20～30 cm)的影响较小。水分对阴山扁蓿豆根系的影响大于家畜践踏。