不同演替阶段红松阔叶混交林空间结构研究

许文秀，吴金卓，林文树，刘艳琪

（东北林业大学 工程技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

林分空间结构是森林生态系统的重要特征之一[1-2]，是指林木在林地上的空间分布格局及其属性在空间中的排列方式，也是林木生长特性、种内种间关系、环境因子等因素综合作用的结果[3-4]。林分空间结构可以从很多方面加以描述。常用的林分空间结构参数包括混交度、大小比数和角尺度，其中混交度能够体现混交林中树种之间的空间隔离程度，大小比数能够反映林木个体的大小（胸径、树高、冠幅等）分化程度，而角尺度则用来描述林木个体在水平地面上的分布格局[5-7]。国内学者在林分空间结构方面已经开展了许多研究。例如，侯红亚[8]运用点格局分析及O-ring统计法，研究了主要种群在整体上和不同林层中空间分布格局及关联性。安慧君[9]应用聚集强度相关指标和聚集指数R对林分空间格局进行研究，并且首次提出运用林层比这一结构参数描述复层林林层结构，使林分空间结构参数得到补充。张彩彩等[10]以湖南省福寿国有林场杉木生态公益林为研究对象，通过将林木胸径、树高和冠幅作为综合权重，改进Voronoi图确定林木的邻近木，进而计算各空间结构指数，分析林分的空间结构特征。赵春燕等[11]提出基于Voronoi图与Delaunay三角网的补植位置与空间配置方法，使得杉木人工纯林补植时的林分空间结构尽可能得到优化。郝云庆等[12]运用大小比数对崇州林场柳杉林的林分空间结构进行研究，得出胸径大小比数的变幅最小，可信度较高的结论。倪端强[13]从时间和空间尺度上探讨了影响森林结构与种群动态变化的因子，揭示了阔叶红松林演替规律和物种共存机制。董灵波等[14]构建了以混交度、大小比数和角尺度为“投入”，以林分整体空间结构为“产出”的林分空间结构生产函数，定义了林分空间结构指数，对目前广泛使用的林分空间结构参数进一步完善和补充。综上可知，林分空间结构研究无论在理论方法还是在实践应用方面都取得了很多进展，但是在大面积固定监测样地中的研究报道还很少。本文以吉林省蛟河市林业实验区管理局不同演替阶段红松阔叶混交林为研究对象，在Visual studio平台上编写应用程序分别计算不同林分以及不同树种之间的混交度和大小比数，并对各个空间结构参数进行了比较分析，研究结果可为合理经营红松阔叶混交林，实现森林可持续发展提供科学依据和参考。

1 研究区概况

研究区位于吉林省蛟河市林业实验区管理局林场（127°35′～ 127°51′E，43°51′～ 44°05′N），海拔459～517 m，该管理局位于长白山系张广才岭西南坡余脉，东邻延边、北接龙江、西南为蛟河[15-18]。辖区内总经营面积31 823 hm2，林业用地面积28 646 hm2，有林地面积28 134 hm2。研究区属亚温带大陆性季风气候，年平均气温3.8 ℃，年降水量为700～800 mm，无霜期120～130 d[16]。土壤类型以暗棕色森林土为主，平均厚度20～100 cm[17-18]。

2 研究方法

2.1 样地建设和群落调查

在吉林省蛟河市林业实验区管理局林场，参照CTFS（Center for tropical forest science）样地建设技术规范[15-16]，依据林分平均树高、平均胸径、平均单株材积和每公顷立木株数等指标[18-19]，建立中龄林21.84 hm2（520 m×420 m，林龄41～60 a）、近熟林21.12 hm2（660 m×320 m，林龄61～80 a）、成熟林42 hm2（500 m×840 m，林龄81～120 a）和过熟林30 hm2（500 m×600 m，林龄＞120 a）4块典型的大面积固定监测样地。在每个监测样地内，分别随机选取4个互不重合的100 m×100 m的样方进行调查分析，同时将每个样方划分为25个连续的20 m×20 m正方形小样方[15-16]。由于起测胸径的确定会直接影响林分空间结构参数的计算，因此本研究对胸径大于1.0 cm的单木进行每木调查。以每个样方西南角为坐标原点，记录样方内林木的树种、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对空间坐标（x，y）[18]，其中x表示东西方向坐标，y表示南北方向坐标，并挂牌标记。计算时，再将测量得到的树木相对坐标换算成绝对坐标。

2.2 指标计算

在Visual Studio平台上编写应用程序分别计算不同林分以及不同树种之间的混交度和大小比数。指标计算方法如下:

（1）混交度

混交度(Mi)是用来表征混交林中树种空间隔离程度的指标[20-23]，它是指参照树n株最近相邻木中与参照树属不同种个体所占的比例，可以用如下公式计算[8,17]:

其中，vij的值定义为:

Mi是一个离散型随机变量,且0≤Mi≤1。Mi=0表示参照树i的n株最近相邻木与参照树均属同种，Mi=1表示参照树i的n株相邻木与参照树均属不同种[21]。当考查参照树周围n株相邻木时，Mi取值就会有n+1种可能。n取值不同，就会导致参照树及其相邻木组成结构框架大小就不同[8]。在许多文献中，均采用n=4这一相邻木株数，并命名为结构4组法[21-24]。本文也采用n=4来计算混交度。

实际应用中一般通过分析各林分平均混交度来比较不同林分的空间隔离程度[25]。平均混交度()用如下公式计算:式中:N为林分内林木总株数；Mi为第i株树混交度。

（2）大小比数

大小比数（Ui）是指大于参照树的相邻木占全部最近相邻木的比例[24-26]，它可以基于胸径、树高及冠幅大小等进行比较，用如下公式计算:

其中，

大小比数量化了参照树与其相邻木之间的关系，其值愈低，说明比参照树大的相邻树愈少[27]。平均大小比数可以用如下公式计算:

式中:l为参照树株数；Ui为第i株树木大小比数值。

按树种计算的平均大小比数，可以反映林分中树种优势程度。值愈大，说明该树种（参照树）在某一比较指标（胸径、树高或冠幅等）上愈优先，依值大小升序排列即说明林分中所有树种在某一比较指标上的优势程度[28]。大小比数取值有五种情况，即0（绝对劣势）、0.25（劣势）、0.5（中庸）、0.75（亚优势）和1（优势）[29]。

3 结果与分析

3.1 种群结构组成分析

通过对样地调查统计可知，不同演替阶段红松阔叶混交林样地内树种种类较多，物种丰富。其中，中龄林树种数量最多的前5个种群分别为水曲柳Fraxinus mandshurica、白桦Betula platyphylla、色木槭Acer mono、毛赤杨Alnus sibirica、暴马丁香Syringa reticulatavar.amurensis；近熟林树种数量最多的前五个种群分别为红皮云杉Picea koraiensis Nakai、冷杉Abies fabri、枫桦Betula costata、色木槭、千金榆Carpinus cordata；成熟林树种数量最多的前5个种群分别为红松Pinus koraiensis、水曲柳、白桦、紫椴Tilia amurensis、青楷槭Acer tegmentosum；过熟林树种数量最多的前五个种群分别为红皮云杉、紫椴、枫桦、色木槭、花楷槭Acer ukurunduense。

3.2 林分空间分布格局与结构特征

3.2.1 混交度

中龄林、近熟林、成熟林、过熟林4种林分的平均混交度如图1所示。由图1可知，不同林分16块样方的树种混交度在0.62和0.81之间。不同林分的树种平均混交度在0.66和0.78之间，过熟林样地平均混交度最大（0.78），近熟林样地平均混交度最小（0.66）。总体来看，成熟林和过熟林处于强度混交向极强度混交状态，近熟林和中龄林处于中度混交向强度混交过渡状态，说明4块样地林分的空间稳定性较好。

图1 不同演替阶段林分的平均混交度Fig. 1 Average mingling of stands by successional stages

4种林分中树种数量最多的前5个树种平均混交度分布如图2所示。由图2可知，中龄林、近熟林、成熟林及过熟林样方中树种数量最多的前5个种群混交度最大值分别为0. 80、0.80、0.85、0.89，最小值分别为0.63、0.61、0.62、0.71。4种林分中树种数量最多的前5个树种平均混交度在0.69到0.82之间，其中过熟林最大，近熟林最小，按平均混交度由高到低排序为过熟林＞中龄林＞成熟林＞近熟林。

图2 不同演替阶段林分中前5个种群的平均混交度Fig. 2 Average mingling of top five tree species by successional stages

根据上述计算结果可知，4种林分及样地中树种数量最多的前5个种群的平均混交度皆大于0.60，说明树种同种聚集情况很少，各林分在空间结构上都具有稳定性。中龄林、成熟林及过熟林平均混交度均大于0.70，近熟林混交度相对较小，说明中龄林、近熟林及成熟林是处于中度混交度向强度混交度递进的状态，过熟林是处于强度混交度向极强度混交度递进的状态。

3.2.2 大小比数

林木中大小分化程度可以以某一指标，如林木的胸径、树高或冠幅等差异比较来说明。本文在计算大小比数时，分别对林木胸径、树高、冠幅大小分化程度等进行了分析。

（1）胸径大小比数

不同演替阶段林分大小比数以胸径为比较指标的分布如图3所示。由图3可知，不同林分样方的胸径平均大小比数取值范围为0.31～0.72，最大值及最小值皆出现在过熟林。中龄林、近熟林、成熟林和过熟林林分的平均胸径大小比数分别为0.48、0.53、0.49、0.49。由此可知，4种林分都接近中庸状态，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有两株胸径比参照树小。

图3 不同演替阶段林分的平均胸径大小比数Fig. 3 Average DBH neighborhood comparison by successional stages

图4 不同演替阶段林分中前5个种群平均胸径大小比数Fig. 4 Average DBH neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

不同演替阶段林分中树种数量最多的前5个树种的平均胸径大小比数数值分布如图4所示。由图4可知，不同林分样方中树种数量最多的前5个树种胸径大小比数数值范围为0.52～0.86，最大值出现在近熟林样地，最小值出现在中龄林样地；中龄林、近熟林、成熟林及过熟林林分树种数量最多的前5个种群平均胸径大小比数分别为0.59、0.72、0.69、0.70，4种林分中树种数量最多的前5个种群的平均胸径大小比数处于中庸向亚优势过渡的状态，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有两株胸径比参照树小，按照树种数量最多的前5个树种平均胸径大小比数由高到低排序，得到近熟林＞过熟林＞成熟林＞中龄林。

（2）树高大小比数

不同演替阶段林分的平均大小比数以树高为比较指标的分布如图5所示。由图5可知，不同林分样方的树高大小比数取值范围为0.39～0.65，最大值及最小值皆出现在近熟林。中龄林、近熟林、成熟林和过熟林林分的平均树高大小比数分别为0.48、0.50、0.49、0.49。由此可知，4种林分都接近中庸状态，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有两株树高比参照树矮。

不同演替阶段林分中数量最多的前5个树种的平均树高大小比数数值分布如图6所示。由图6可知，不同林分样方中树种数量最多的前5个树种树高大小比数数值范围为0.48～0.85，最大值出现在近熟林样地，最小值出现在成熟林样地；中龄林、近熟林、成熟林及过熟林林分中树种数量最多的前5个种群平均树高大小比数分别为0.65、0.73、0.69、0.68。4种林分树种数量最多的前5个种群的平均树高大小比数都接近亚优势状态，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有3株树高比参照树矮；按树种数量最多的前5个树种平均树高大小比数由高到低排序，得到近熟林＞成熟林＞过熟林＞中龄林。

图5 不同演替阶段林分的平均树高大小比数Fig. 5 Average tree height neighborhood comparison by successional stages

图6 不同演替阶段林分中前5个种群平均树高大小比数Fig. 6 Average tree height neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

（3）冠幅大小比数

不同演替阶段林分的大小比数以冠幅为比较指标的分布如图7所示。由图7可知，不同林分样方的冠幅大小比数取值范围为0.30～0.47，最大值出现在近熟林，最小值出现在中龄林。中龄林、近熟林、成熟林和过熟林林分的平均冠幅大小比数分别为0.34、0.42、0.38、0.41。从平均冠幅大小比数可知，四种林分都处于劣势向中庸状态过渡，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有一株或两株冠幅比参照树小。

图7 不同演替阶段林分平均冠幅大小比数Fig. 7 Average tree crown neighborhood comparison by successional stages

不同演替阶段林分中数量最多的前5个树种平均冠幅大小比数数值分布如图8所示。由图8可知，不同林分样方中树种数量最多的前5个树种冠幅大小比数数值范围为0.39～0.67，最大值出现在近熟林样地，最小值出现在中龄林样地。中龄林、近熟林、成熟林和过熟林林分树种数量最多的前5个种群平均冠幅大小比数分别为0.40、0.62、0.46、0.54。4种林分中数量最多的前5个种群的平均冠幅大小比数都接近中庸状态，说明参照树周围4株最近相邻木中大约有两株冠幅比参照树小；按照树种数量最多的前5个树种平均冠幅大小比数由高到低进行排序，得到近熟林＞过熟林＞成熟林＞中龄林。

图8 不同演替阶段林分中前5个种群平均冠幅大小比数Fig. 8 Average tree crown neighborhood comparison of top five tree species by successional stages

由以上对比分析可知，胸径和树高大小比数取值范围相近，反映林木大小分化程度上具有一致性。从大小比数取值范围可知，不同林分中各树种之间胸径、树高大小分化很明显。

4 结论与讨论

林分空间结构是森林健康与稳定的重要影响因素之一。探究不同演替阶段的阔叶红松林林分空间结构可以为阔叶红松林的科学管理和经营提供依据。本研究以吉林省蛟河市林业实验区管理局不同演替阶段为研究对象，分析典型样地林分的混交度和大小比数，得出以下结论:

（1）不同演替阶段林分的平均混交度由高到低的排序为:过熟林＞成熟林＞中龄林＞近熟林。不同演替阶段林分中个体数量最多的前5个树种平均混交度都大于0.60，各树种之间隔离程度较大，4个最近相邻木中，有近3个与参照树属不同。4种林分平均混交度呈现强度混交向极强度混交过渡状态。这与方国景等人[21]对天目山常绿阔叶林的混交度研究结果相一致。随着林龄的增加，林木的胸径增大，目标树排斥同种树种的可能性增加，因此同种聚集分布现象减少，树种的混交度相应增大。

（2）不同演替阶段林分中个体数量最多的前五个树种的胸径、树高的平均大小比数数值范围相近，呈现出由中庸状态向亚优势状态过渡，说明以树高和胸径为指标进行大小比数计算时结果具有一致性，而与冠幅的大小比数取值范围具有一定的差异。这主要是因为树冠之间容易相互遮挡，而胸径和树高测量可以减少不同树种及不同树型造成的干扰，而且胸径和树高更易获得准确可靠的数据[29]。从实际操作简易性和准确性来看，采用胸径和树高大小比数计测比冠幅大小比数更为可行[12]。这与倪端强等人[13]对长白山典型针阔混交林群落结构与动态研究林分大小比数的研究结果相一致。另外，李东等人[29]通过对青山湖森林公园针阔混交林大小比数的研究，也得出了胸径和树高大小比数反映林木的大小分化程度较冠幅大小比数可靠的结论。

由于本文只分析了不同演替阶段红松阔叶混交林样地的混交度和大小比数两个林分空间结构参数，没有考虑其他参数对林分稳定性的影响，因此未来还需进一步开展深入探讨和分析。