江西武夷山南方铁杉更新林与成熟林群落结构特征比较

石雪云，兰文军，雷 平，宋庆妮，刘 骏，曾小霞，文仁权，杨清培*

（1.江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西南昌 330045；2.江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西铅山 334500）

【研究意义】南方铁杉（Tsuga chinensisvar.tchekiangensis）是我国特有的珍稀濒危植物，为松科（Pinaceae）铁杉属（Tsuga）常绿高大乔木，有植物“活化石”之称[1]。目前该物种呈孤岛状分布于我国江西、浙江、安徽、贵州等地，被列为国家三级保护植物。【前人研究进展】前人分别从生物学特性[1]、生长规律[2]、种群结构[3-4]、群落结构[5-7]、菌根系统[8]等方面对该物种开展了大量研究。这些研究成果有效地应用到了南方铁杉的保护和发展工作中。【本研究切入点】对南方铁杉群落演替趋势及南方铁杉种群的更新能力仍存在较大争议，郭连金等[9]和黄宪刚等[10]推测南方铁杉在100年前开始衰退，而陈斌等[5]认为南方铁杉种群虽然更新缓慢，但仍是当前演替阶段的绝对优势种，湛斌等[11]认为南方铁杉在群落中占据有利的生态位，在未来种间竞争中将继续保持优势地位。由此可见，加强对南方铁杉种群更新能力及群落演替趋势的研究很有必要。更新林与成熟林是森林群落生长发育过程中的2个不同发育阶段。不同发育阶段的森林群落表现出的结构、外貌、功能、动态等不同[12-13]。群落结构是保证生态系统功能正常发挥、生态过程有序进行的基础[14]。不同发育阶段群落结构特征的比较研究对群落结构现状的准确定位、种群发展趋势的判断和珍稀植物的保护具有重要意义。【拟解决的关键问题】本研究在江西武夷山自然保护区选取南方铁杉更新林与成熟林群落，比较它们的群落特征及南方铁杉更新特征差异，重点探讨:（1）群落物种组成与数量特征、空间结构；（2）南方铁杉种群年龄结构及更新状况；（3）群落物种多样性；（4）群落蓄积量结构。以期为南方铁杉的保护与发展提供参考依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于江西省上饶市铅山县南部的武夷山国家级自然保护区，地处武夷山脉的西北坡，地理位置27°48′11′′～28°00′35′′N，117°39′30′′～117°55′47′′E，主峰黄岗山海拔2 157.7 m，为华东大陆最高峰。武夷山属亚热带海洋气候与内陆气候的过渡地区，干湿季节明显，保护区极端最高气温36.3 ℃，极端最低气温-14.2 ℃，年降雨量1 814～3 545 mm，年均相对湿度72.0%～92%，年日照时数774～1 144 h，土壤多为山地棕壤[15]。保护区内保存有完好的森林生态系统，其中珍稀植物达75种之多[15]。以南方铁杉为建群种的天然林达1 560 hm2[16]，是研究南方铁杉群落特征的理想地区。

1.2 样地设置与调查

2017年8月，在实地踏查的基础上，在保护区猪母坑设置南方铁杉更新林样地（海拔1 294 m、坐标27°51′06.62′′N，117°45′25.17′′E），样地大小为60 m×60 m。铁杉雄风处设置南方铁杉成熟林样地（海拔1 788 m、坐标为27°50′42.83′′N，117°45′41.58′′E），样地大小为60 m×50 m。将样地等距划分为数个10 m×10 m的格子样方（更新林36个、成熟林30个），对样地内DBH≥1 cm的个体进行每木调查，记录种名、胸径、树高等信息。同时，仔细查数南方铁杉幼苗株数，记录幼苗的树高、地径。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 群落物种组成测度 物种重要值:

式（1）中，RA为相对多度（relative abundance），表示某一物种的数量占样地内全部物种数量的百分比；RD为相对显著度（relative dominance），表示某一物种胸高断面积总和占全部物种胸高断面积之和的百分比；RF为相对频度（relative frequency），表示某一物种在样地内出现的样方数占全部样方数的百分比[7,17]。

Bray-Curtis群落相似性系数:

其中，

式（2），（3）中，A为样地A的物种所有个体数目之和，B为样地B的物种所有个体数目之和，w为样地A与样地B共有种中个体数目较小者的个体数目之和[18-19]。

1.3.2 多样性的计算 采用以下方法测定南方铁杉更新林与成熟林群落物种多样性[20-21]。由于更新林与成熟林样地面积不一样，以20 m×30 m为单元计算群落多样性，更新林共6个重复单元，成熟林共5个重复单元。定义更新林乔木层（DBH≥5 cm，H≥5 m）为A1层，灌木层（DBH＜5 cm，H＜5 m）为A2层；成熟林乔木层为B1层，灌木层为B2层。公式如下:

其中，S为样地中的物种总数；N为S个物种全部植株个体数，Ni为第i个物种的植株个体数，Pi为一个个体属于第i个物种的概率。

1.3.3 垂直结构和径级结构划分 垂直结构:根据群落个体高度分布范围，按4 m的间距，划分为8个高度级，最小高度级为0 m＜H≤4 m，最大高度级为28 m＜H≤32 m。分别计算每个高度级内植株的多度百分比，绘制频率分布图。

径级结构:根据群落个体的胸径特点，按5 cm的间距，划分为9个径级。第I径级DBH为0 cm≤DBH≤5 cm，第II径级DBH为5 cm＜DBH≤10 cm，之后每隔5 cm作一个径级，以此类推，最后将DBH＞40 cm的归为IX径级，分别计算每个径级内植株的多度百分比，绘制频率分布图。

1.3.4 混交度、优势度、角尺度的计算 以样地内任意一株单木为参照树、选取混交度[22]、优势度[23]和角尺度[24]3个林分空间结构参数量化分析林分空间结构。

式（8）中，当参照树i与相邻木j为不同种时，vij=1，否则vij=0。Mi取值区间有5种情况，即Mi=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交、极强度混交[22]。混交度越大，表示物种空间隔离程度越大。

式（9）中，当参照树i的胸径小于相邻木j时，kij=1，否则kij=0。Ui取值区间有5种取值，即Mi=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应绝对优势、亚优势、中庸、劣势、绝对劣势[23]。大小比数越大，表示林木之间的个体大小的差异程度越大。

式（10）中，当第j个α角小于标准角α0时，zij=1，否则zij=0。Wi有取值区间有5种取值，即Mi=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应很均匀、均匀、随机、不均匀、很不均匀[24]。角尺度越大，表示林木空间分布越不均匀。

1.3.5 种群年龄结构及更新状况 种群年龄结构:采用空间代替时间的方法，以径级结构代替南方铁杉种群年龄结构，根据南方铁杉的胸径特点，按5 cm的间距，划分为8个径级。第I径级DBH为0 cm≤DBH≤5 cm，第II径级DBH为5 cm＜DBH≤10 cm，之后每隔5 cm作一个径级，以此类推，最后将DBH＞35 cm的归为Ⅷ径级，其中I径级对应I龄级，II径级对应II龄级，后亦同。分别计算每个龄级内植株的多度百分比，绘制种群年龄级结构图。

南方铁杉更新个体划分:参考于倩等[25]的方法，结合南方铁杉生长特点，将DBH＜5 cm的南方铁杉视为该种群的更新个体。

1.3.6 蓄积量计算 采用一元材积表法，查询《林业调查常用表》[26]计算样地活立木（DBH≥5 cm）蓄积量，并拟合3条材积经验方程式如下:

其中x为胸径，y为蓄积量。柳杉（Cryptomeria fortunei）、南方红豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）的蓄积计算使用公式（11），南方铁杉、黄山松（Pinus taiwanensis）的蓄积计算使用公式（12），其他阔叶树种使用公式（13）计算。

以上数据处理、分析、制图通过Excel 2016、Origin 2019b、Matlab 2019a完成。

2 结果与分析

2.1 物种组成

2个样地的物种组成丰富，但科属种数量差异明显（表1）。更新林内有种子植物27科45属68种，其中保护植物有南方铁杉、南方红豆杉、五裂槭（Acer oliverianum）、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）等，观赏植物有山樱花（Cerasus serrulata）、野茉莉（Styrax japonicus）等。成熟林内有种子植物22科35属52种，保护植物有南方铁杉、天目木兰（Magnolia amoena）、东方古柯（Erythroxylum sinense）、柳杉等，药用植物如三桠乌药（Lindera obtusiloba），还包括多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）、包果柯（Lithocarpus cleistocarpus）、硬壳柯（Lithocarpus hancei）等硬阔树种。2个林分中裸子植物与被子植物的科属种占比相差不大，但被子植物的科属种数量在2个样地中均占优势。更新林和成熟林的常绿树种分别为36种、33种，落叶树种分别为32种、19种。

更新林和成熟林样地物种组成的数量特征具有差异（表2）。更新林样地重要值最大的是南方铁杉（15.6），其次是江南山柳（Clethra cavaleriei）（14.1），其他伴生树种为满山红（Rhododendron mariesii）（6.8）、雷公鹅耳枥（Carpinus viminea）（5.8）、多脉青冈（5.3）、黄山松（5.1）、光皮桦（Betula luminifera）（5.1）等，这7个物种重要值之和达57.8，是构成更新林的主要物种。成熟林样地重要值最大的是南方铁杉（21.4），其次是满山红（17.7）、猴头杜鹃（Rhododendron simiarum）（11.3），其他伴生物种为岩柃（Eurya saxicola）（9.8）、柳杉（8.1）、江南山柳（6.3）等，这6个物种重要值之和达74.6，是构成成熟林的主要物种。更新林与成熟林相比，乔木层落叶树种的重要值较高，灌木层落叶树种重要值较低。

更新林与成熟林灌木层相似性大于乔木层相似性，样地总体相似性则介于两者之间，说明2个样地的灌木层差异更大（表3）。

表1 南方铁杉更新林与成熟林样地科、属、种数量情况Tab.1 Number of family，genus and species in regenerating stand and mature stand of T.chinensis var. tchekiangensis

2.2 物种多样性

更新林内，除物种丰富度、Magalef指数外，Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均是乔木层大于灌木层；成熟林内，各项指数均表现为乔木层大于灌木层。不论是乔木层还是灌木层的物种多样性，更新林总体上均大于成熟林，具体表现为更新林乔木层、灌木层的物种丰富度Magalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数均大于成熟林。成熟林植株数量为5 622株∕hm2，更新林植株数量为5 174株∕hm2，前者比后者高4.1%（表4）。

2.3 群落垂直结构和径级结构

更新林和成熟林群落垂直结构较为相似，均呈倒“J”型（图1）。随着高度级增加，多度百分比逐渐减少。2个群落植株高度多集中在0～12 m高度，个体数占更新林94.5%，主要物种有南方铁杉、江南山柳、满山红；个体数占成熟林95.6%，主要物种有满山红、岩柃、猴头杜鹃。更新林、成熟林中高度在20 m以上的植株个体数量分别占0.6%、1.9%。

与垂直结构相似，更新林和成熟林群落径级结构相似，均呈倒“J”型（图2）。植株径级多集中在第Ⅰ、Ⅱ径级，占更新林总植株数的85.4%，主要组成物种为南方铁杉、江南山柳、满山红；占成熟林总植株数的88.6%，主要组成物种为满山红、岩柃、猴头杜鹃。成熟林中Ⅷ径级以上的植株数量是更新林的2.5倍左右，分别占总数的1.0%、2.4%。

表2 南方铁杉更新林、成熟林样地树种重要值（排名前10的物种）Tab.2 Important value of the top 10 species in regenerating stand and mature stand of T.chinensis var. tchekiangensis

2.4 混交度、角尺度及大小比数

由表5和表6可知，更新林与成熟林平均混交度分别为0.61、0.44，均接近中度混交。另外，无论是乔木层还是灌木层的混交度，更新林均大于成熟林，说明更新林物种隔离程度更高。南方铁杉种群以及2个样地的总体平均角尺度在0.60～0.68，可见更新林与成熟林总体和南方铁杉均呈现轻微的聚集分布，接近随机分布格局。更新林和成熟林的平均大小比数分别为0.55、0.54，说明更新林与成熟林林木大小分化相对均匀。南方铁杉在2个群落中几乎占据绝对优势，因为由表5可知，更新林和成熟林南方铁杉种群的平均大小比数分别仅为0.06、0.08。2个样地林木之间组成的结构单元多样化程度和林分稳定程度较高，但成熟林更为稳定。

表5 南方铁杉更新林与成熟林主要组成树种混交度、角尺度、大小比数均值Tab.5 The average of mingling，angel index，neighborhood comparison of the main species in regenerating stand and mature stand of T.chinensis var. tchekiangensis

表6 南方铁杉更新林与成熟林群落混交度、角尺度、大小比数均值Tab.6 The average of mingling，angel index，neighborhood comparison in regenerating stand and mature stand of T.chinensis var. tchekiangensis

2.5 南方铁杉种群龄级结构及更新状况

更新林和成熟林南方铁杉种群的龄级结构具有较大差异。更新林南方铁杉株数达1 356株∕hm2，成熟林南方铁杉株数仅720株∕hm2，更新林比成熟林高出30.6%。更新林南方铁杉种群的年龄结构呈倒“T”型，成熟林南方铁杉种群的年龄结构呈“沙漏”型（图3）。第Ⅰ龄级幼苗的多度百分比在2个样地中均最大，但是更新林中高达84.2%，远高于成熟林的61.6%。从第Ⅱ龄级开始，2个样地的多度百分比均急剧下降。之后更新林多度百分比随龄级的增加而降低，成熟林多度百分比随龄级增加表现为“缓慢上升-缓慢下降-缓慢上升”的趋势，并在第Ⅲ、Ⅵ、Ⅷ龄级出现小高峰。

南方铁杉更新个体（DBH＜5 cm）数量在2个样地中有较大差异，更新林南方铁杉的幼苗个体数量明显高于成熟林，分别为1 136株∕hm2、440株∕hm2，前者是后者的2.5倍。但2个样地都表现出随着胸径增加更新个体数量减少的趋势。总体上看，2个样地南方铁杉均能自我更新，但更新林更新潜力较成熟林大。

2.6 林分蓄积量比较

更新林与成熟林蓄积量具有较大差异，尤其是裸子植物与被子植物的蓄积量之比（表5）。更新林与成熟林的总蓄积量分别为268.3 m3∕hm2、533.4 m3∕hm2，后者比前者高33.1%。更新林中裸子植物与被子植物的蓄积占比分别为38.0%和62.0%；成熟林则为78.8%和21.2%。更新林中裸子植物占比重最大的是南方铁杉（24.1%），其次为黄山松（13.7%）、柳杉（0.1%）；成熟林中裸子植物占比最大的也是南方铁杉（50.4%），其次是柳杉（26.8%）、黄山松（1.6%）。更新林被子植物占比重最大的是光皮桦（13.1%），其后依次是多脉青冈（8.1%）、雷公鹅耳枥（7.5%）、木荷（6.9%）等。成熟林中被子植物占比例最大的则是猴头杜鹃（7.3%），其后依次为多脉青冈（1.2%）、雷公鹅耳枥（0.9%）、光皮桦（0.2%）等。南方铁杉在更新林与成熟林的单株蓄积量可达3.0～4.7 m3，更新林中黄山松的单株蓄积量达1.8 m3。成熟林中柳杉的单株蓄积量可达7.0 m3。

图3 南方铁杉种群年龄结构Fig.3 Age structure of T.chinensis var.tchekiangensis

表7 南方铁杉更新林、成熟林样地蓄积量比较Tab.7 The stand volume in regenerating stand and mature stand of T.chinensis var. tchekiangensis

3 讨论

3.1 更新林与成熟林群落结构

物种组成是群落结构和生物多样性的基础[27]。更新林（3 600 m2）与成熟林（3 000 m2）群落的科属种数量分别为27科45属68种、22科35属52种，南方铁杉在更新林（15.58）与成熟林（21.42）中的重要值均最大。前人相关研究表明，浙江九龙山南方铁杉群落（4 000 m2）为14科20属24种，南方铁杉在乔木层与灌木层中的重要值分别为49.34、68.77[7]。贵阳高坡南方铁杉群落（1 200 m2）为28科40属47种[6]。江西武夷山南方铁杉群落（6.4 hm2）为29科53属89种，南方铁杉重要值为19.55[5]。湖南桃源洞南方铁杉群落为13科21属26种（1 000 m2）、22科30属36种（1 600 m2）[3]。研究结果与前人研究存在差异的原因可能与样地面积、计算方法有关。张志祥等[7]与丁巧玲等[3]的研究分别计算了乔木层与灌木层的重要值，本研究并没有分层次计算重要值。更新林与成熟林群落高度均集中在0～8 m，胸径均集中在0～10 cm，可见2个群落内中、小径级个体较多，群落更新储备丰富。以上分析说明该地区南方铁杉样地科属种数量较为丰富，群落繁殖力强，更新情况良好。

群落的多样性能够反映群落的结构和功能，生物多样性保护措施的制定常以多样性指数为指导依据[20]。不论是乔木层还是灌木层的物种多样性，尤其是灌木层，均表现为更新林大于成熟林。前人研究指出，浙江九龙山与福建光泽山南方铁杉群落皆表现为灌木层的多样性指数与均匀度指数均大于乔木层。前人研究符合中亚热带森林乔木层生物量及空间占比较灌木层大，而物种多样性却相反的一般规律[7]。而本研究中，更新林与成熟林乔木层物种多样性较高，给灌木层造成林下荫蔽，只有较为耐荫的树种如连蕊茶（Camellia fraterna）、微毛柃（Eurya hebeclados）、猴头杜鹃、岩柃才能生长，所以灌木层物种较单一，故灌木层多样性小于乔木层。另外，更新林乔木层主要树种除了常绿树种南方铁杉、黄山松外，还有江南山柳、雷公鹅耳枥等落叶树种，而成熟林乔木层主要树种多为常绿树种如南方铁杉、柳杉、猴头杜鹃等，所以成熟林灌木层比更新林受到的荫蔽作用更大，更新林灌木层比成熟林灌木层物种多样性更高。同样地，更新林乔木层及灌木层的混交度均大于成熟林灌木层，这是说明森林发育阶段越成熟，内部越趋于稳定，物种结构更加简单，林相更加整齐。

3.2 更新林和成熟林中南方铁杉都能自然更新

种群年龄结构是种群内不同年龄个体多度的分布情况，对种群的发展和演变方向具有指示作用[28]。虽然种群龄级结构与径级结构是有区别的，但同一物种在环境均质的情况下，径级结构与龄级结构的变化具有一致性。更新林、成熟林中的南方铁杉种群均属增长型种群，都能够完成自我更新。然而，冯祥麟等[6]对贵阳高坡南方铁杉群落（1 000 m2）和丁巧玲等[3]对湖南桃源洞南方铁杉群落（600 m2）的研究都认为其种群更新困难。这可能与样地面积有关。本研究所选样地面积较大（3 000 m2、3 600 m2），前者选的成熟林样地面积较小。这与杨清培等[29]对武夷山南方铁杉更新林（3 000 m2）的研究相符。南方铁杉自然迁移能力低，种子萌发需落在适宜的斑块才能萌发，所以在幼苗阶段多呈聚集分布[9,16]。样地面积越大，出现适宜南方铁杉种子萌发斑块的可能性越大。另外笔者还发现，DBH＞5 cm时南方铁杉种群数量发生骤减，表明这时种群内大量幼龄个体死亡。前人研究指出，南方铁杉幼龄个体的死亡与密度制约关系不大，南方铁杉是喜光阳性树种，种群内高龄个体对低龄个体的遮蔽作用可能是导致幼龄个体死亡的主要原因[29]。

更新林南方铁杉种群的更新潜力大于成熟林。这可能与样地物种组成有关，更新林乔木层落叶树种重要值较成熟林大，但灌木层落叶树种重要值较成熟林小。前人研究表明，群落物种组成是影响南方铁杉更新能力的主要因素，表现为落叶树种的重要值越大，南方铁杉越易于更新，尤以灌木层物种组成和盖度对南方铁杉更新的影响最大[30]。更新林以江南山柳、雷公鹅耳枥、满山红等落叶树种居多，而成熟林生有大片的猴头杜鹃、岩柃、毛秆箭竹（Yushania hirticaulis）等常绿树种及灌竹。这些常绿灌木及灌竹增加了成熟林的郁闭度，在一定程度上抑制了南方铁杉幼苗的更新。群落中落叶树种比例增加对该物种的更新有一定的促进作用，因此实际保护中通过对成熟林进行适度的砍伐，降低群落的郁闭度，能够为喜光植物南方铁杉的更新创造条件。

3.3 成熟林与更新林蓄积量

森林蓄积量能够反映森林质量高低、森林碳汇大小及森林生态系统服务功能优劣[31]。更新林、成熟林样地总蓄积量差异悬殊，后者（533.363 m3∕hm2）大于前者（268.292 m3∕hm2）。郭英荣等[31]的研究指出，江西武夷山黄岗山西北坡森林平均蓄积量为237.100 m3∕hm2，且南方铁杉群落蓄积量可达981.100 m3∕hm2。可见，更新林和成熟林2个群落的蓄积量都在该区森林的平均蓄积量之上，若今后对成熟林林下适度清理，制造部分林窗，使南方铁杉幼苗幼树获得充足的光照，成熟林的蓄积量有望得到大幅度提高。南方铁杉在成熟林中的蓄积量（268.637 m3∕hm2）远大于在更新林中（64.772 m3∕hm2）。造成两处南方铁杉蓄积量差异悬殊的主要原因是南方铁杉的径级结构有别，虽然南方铁杉的株数相差不大，但更新林和成熟林中DBH≥20 cm的南方铁杉分别为91株∕hm2、187株∕hm2。以上说明更新林南方铁杉的蓄积量仍有很大的增长空间，应该加强对南方铁杉更新群落的保护和管理，保证此类群落朝正向演替的方向发展，以提高森林质量，使得群落的生态服务功能得到最大发挥。

4 结论

南方铁杉是国家三级濒危保护植物，促进其种群发展及保护工作具有重大价值。研究表明更新林与成熟林中的南方铁杉均能够完成自我更新，但成熟林中的更新能力稍逊于更新林，随着群落发育的进行，南方铁杉群落结构简化，物种多样性下降，但蓄积量增加。另外，本研究是基于样地调查的基础数据来研究不同发育阶段南方铁杉群落结构的变化，具有一定的主观性，同时也缺乏对群落个体生长与群落环境关系的分析，后续研究工作还需考虑利用样地定位监测的优势，深入研究南方铁杉群落发育过程中的群落结构变化，为南方铁杉这一珍稀濒危植物的保护和发展及南方铁杉群落生态服务功能的更大发挥提供理论依据。