荆州古城墙入侵构树种群的分布格局和生命表分析

李胜蓝 ，周 璟 ，陈中义 ,2*

（1. 长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025；2. 长江大学 植物生态与环境修复研究所，湖北 荆州 434025）

荆州古城墙是我国重点保护历史文物，其结构完整，由砖土结合组成，古城墙上植被茂盛。近年来，构树（Broussonetia papyrifera）在荆州古城墙已呈现出入侵态势，构树不仅在古城墙土壤中快速生长，竞争排斥了城墙其他植物；还能在砖墙缝隙中生长，破坏了砖墙结构，构树入侵荆州古城墙引起了广泛关注。

构树作为我国野生乡土植物，具有适应性强、易繁殖、易传播、速生等特点，近年来，学者们从地理分布[1]、 传播机制[2-3]、 生理抗性[4-6]、 应用价值[7-8]等 方面对构树展开了一定的研究，并且相关部门在山区造林、造纸、园林绿化等方面推广构树应用，但从种群特征方面，关注构树的入侵性问题应引起重视。

本研究通过对荆州古城墙样地调查取样，对构树种群的静态生命表、存活曲线、分布格局等方面进行了分析，阐明荆州古城墙构树种群基本特征，对形成控制构树在城墙入侵的策略和管理构树入侵具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 调查地自然概况

在对荆州古城墙构树分布进行全面踏勘后，选取典型调查样地。调查地位于古城墙内环近西门的构树异龄林内，地理坐标为 30°21′31.1″N，112°10′19.6″E。属于亚热带季风气候区，全区年日照时数 1 800～2 000 h，年平均气温15.9～16.6℃，年降水量1 100～1 300 mm。选取地势较为平坦、植物分布具有代表性的22 m×22 m样地一个，群落郁闭度 80%。样地内上层主要树种为圆柏（Sabina chinensis）、国槐（Sophora japonica）、香樟树、构树，层高 16～18 m。中间层植物主要有构树、香樟树、棕榈（Trachycarpus fortunei）、花楸树（Sorbus pohuashanensis），层高 2～4 m。样地内主要地被物植物有乌蔹莓（Cayratia japonica）、鸡屎藤（Paederia scandens）、野芝麻（Lamium barbatum）、何首乌（Fallopia multiflora）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 调查于 2014 年8 月 23—24 日进行，选择大小为 22 m×22 m的样地一个，在选择样地上用皮尺拉出样地的横纵轴，对该样地内所有构树幼苗、幼树及大树进行坐标定位，并用皮尺、钢卷尺、游标卡尺等工具测量大树的胸径（DBH≥2），以及DBH＜2 的幼苗和幼树的基径。运用 1 m×1 m的样方，统计各样方内构树个体数。

1.2.2 大小龄级结构的划分 采用树木大小结构（径级）代替年龄结构的方法来分析种群的年龄结构。具体径级划分方法见表 1。

1.2.3 分布格局的测定 本研究主要用负二项系数（K），扩散系数（C），扩散性指数（Iδ），Cassie 指数（CA），丛生指数（I）和聚块性指标（m*/m）6 种聚集强度参数进行种群分布格局判定。具体计算公式参照江洪[9]。

1.2.4 生命表的编制及存活曲线 根据划分的龄级统计各个龄级内构树的株数，数据经过匀滑处理后，按照静态生命表的编制方法，编制并分析构树种群的静态生命表。表中各指标的含义及计算公式如下[10]：

表1 野生构树径级划分方式

X：年龄级；ax’：龄级开始的实际存活数；lx：x龄级开始时的标准化存活数，lx=ax/a0×1 000；dx：从x到x+1 期的标准化死亡数，dx=lx-lx+1；qx：x龄级的个体死亡率，qx=dx/lx×1 000；Lx：从x到x+1 时的平均存活个数，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：x龄级及以上各龄级的个体存活总数，Tx=Lx+Lx+1+...；ex：进入x龄级个体的平均生活期望，ex=Tx/lx；Kx：种群亏损度，Kx=lnlx－lnlx+1。根据样地内构树种群的静态生命表，绘制古城墙构树种群的存活率曲线，死亡率曲线和亏损度曲线，从而分析构树种群的动态变化。

2 结果与分析

2.1 静态生命表

以匀滑技术处理后得到ax’值，进而获得荆州古城墙样地构树种群静态生命表（表 2），以表中的 lnlx为纵坐标，以龄级为横坐标绘制构树种群存活曲线。从图 1 中可看出，荆州市古城墙内环构树种群的存活曲线是典型的Deevy-Ⅲ型。在构树生长的幼龄期具有较高的死亡率，其最高死亡数分别在Ⅰ龄和Ⅱ龄期。当达到Ⅶ龄期，构树种群进入成株，构树种群数量保持稳定。

图 2 中可以看出，种群亏损度波动规律与存活曲线表现出呼应，种群亏损度曲线有 2 个高峰，第 1 个在Ⅱ龄期，第 2个在Ⅵ龄期。从各龄级的平均生存力来看，构树种群经过高强度的环境筛选和竞争之后，在Ⅶ龄级其生命期望值（ex）达到最高峰，此后总体呈小幅度平稳下滑趋势。

表2 荆州古城墙构树种群静态生命表

图1 构树种群存活曲线

图2 构树种群亏损度曲线

2.2 龄级结构分析

本次调查的构树种群总的个体数为448，其中观察到已结果的雌株有 3株，能判定性别的雄株有 7 株，雌雄比例为1：2.33。通过径级划分的构树种群年龄结构见图 3，Ⅰ级幼苗植株最多，占 80.5%，随着径级的增加，个体数逐渐减少，构树种群的径级结构呈非典型的金字塔型分布。在野外调查还观察到，构树具有根萌和茎萌生枝，这说明构树种群自我更新能力较强，荆州古城墙构树种群是一个增长型种群。

图3 构树种群的年龄结构

2.3 构树种群空间分布格局

运用 6 种聚集强度参数判定构树种群的空间分布格局，经计算得到构树种群负二项参数K=0.728＜8，扩散系数C=7.154＞1，扩散性指数Iδ=2.36＞1，Cassie指标CA=1.373 6＞0，丛生指标I=6.154＞0，聚块性指标 m*/m=2.373 6＞1。根据文献[9]可判定构树种群分布格局为聚集分布，聚集强度较高。

进一步分析样地内个体分布的点位图（图 4），随着 Y坐标数值增大，样地呈 40～45°坡度向上，在 22 m处至顶，因此设定X 坐标也以 22 m为界。由图 4 可知，样地内位置低处分布的构树个体十分密集，位置高处较为密集，中部最为稀疏。

由于该样地内构树的主要更新机制为种子萌发，构树果实成熟后脱落，滚落到低处萌发，因此低处密集的构树个体常为幼苗或幼株；而高处地势较中部相对平缓，有利于种子停留，生长过程中又能获取更多的阳光资源，丰雨季能避免积水，个体生存生长率较高，常见幼株或成株；而中部由于坡度较大，种子库不易留存，且林分相对郁闭，因此个体分布密度相对最低。

图4 样地内构树种群个体分布位点

3 讨 论

3.1 构树种群特征与构树入侵

荆州古城墙构树种群存活曲线呈Deevey-Ⅲ型，构树种群拥有庞大的幼苗库，样 地内库量接近8.2株/m2，但种群中幼苗死亡率极高，仅有 19.4%的幼苗能进入幼树阶段。从年龄结构来看，构树种群的径级结构呈非典型的金字塔型分布，说明种群自我更新能力较强，种群属于增长型种群。魏媛[2]、 刘国华[11]对 野生构树种群的研究也表明，幼树或者灌木层构树，个体数量较多，种群聚集强度大。

构树的成熟果实颜色鲜红，富含氨基酸、维生素、糖类等营养成分[12]， 容易吸引鸟类前来啄食[3,13]。这些鸟类啄食构树果实以后，将种子随粪便撒播至其他地方，扩大了构树种子的传播范围和提高了种子萌发率。本研究地点荆州古城墙外环道栽植有大量的水杉林，喜食构树果实的一些鸟类常在水杉树上营巢，鸟类对构树种子的传播间接增加了荆州古城墙构树种子库。因此，在野生构树群落内能发现大量实生苗，且均长势良好，这表明，构树成功的种群更新机制是其成功入侵的重要原因之一。

3.2 构树的空间分布格局

刘国华等[14]在 南京幕府山对构树种群不同发育阶段的空间分布格局进行了研究，发现构树种群呈聚集分布，聚集强度大，随着生长发育的进程，聚集强度逐渐减弱。本研究也发现，荆州古城墙构树种群的空间分布格局呈聚集分布，聚集强度较高。从本研究看，决定构树种群聚集强度的因素有很多，包括构树生长的地形地貌（如坡度）、鸟类对构树果实的取食与种子传播、雌株空间生长位置等。在调查中发现部分构树植株主干枯死或人为折断，茎干其他部位或根部会萌发出新枝，这说明构树的根蘖及分枝能力很强，在一定程度上也影响着构树的空间分布。

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[14]刘国华, 舒洪岚, 张金池. 南京幕府山构树种群的空间分布格局[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2005, 29(1)：104-106.