金川牦牛体躯结构及产肉性状的通径分析

袁龙飞，文勇立*，扎 升，毛昌秀，谭成贵，艾 鷖，泽让东科

(1.西南民族大学 青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.四川阿坝州金川县畜牧兽医服务中心，四川 阿坝 624100)

牦牛被称为“高原之舟”，是青藏高原及其毗邻地区特有的牛种[1]。金川牦牛是近年来调查发现的具有独特生物学特性和优良生产性能的地方牦牛类群，目前已获得国家正式命名。金川牦牛主要分布于四川省阿坝藏族羌族自治州金川县，大渡河上游西岸的高山草甸草原，海拔约3 500～4 800 m。研究表明，约52%的个体具有15对肋骨[2]，较一般牦牛多一对。金川牦牛具有产肉产奶量高[3]、抗逆性强[4]、繁殖性能强[5]等特性。此前的研究已经对遗传特性[6-9]有了一定分析，而对体型及屠宰性状的相关分析却较少。研究认为，动物的体型性状直接反映其体格大小和体躯的结构、发育等状况，它与生理机能、生产性能、抗病力以及对外界生活条件的适应能力等密切相关[10]。文勇立等[11-12]进行了九龙牦牛胸围，和麦洼牦牛体重与其他结构性状的通径分析，但仅针对单个因变量，具有一定局限性。李强等[13]对金川牦牛的体尺和屠宰性状进行了统计分析，旨在研究不同肋骨牦牛的差异性，而未对众多性状进行表型相关分析。为进一步了解金川牦牛重要结构及产肉性状之间的相关规律，本研究运用通径分析方法，以14个结构性状为研究对象，分别以体重、体高、胸围、胴体重、净肉重5个性状为因变量，其他宰前性状为自变量，分析自变量与因变量之间的关系，研究结果将为金川牦牛种质特性研究和重要经济性状的间接选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验动物

于2010年9月，在金川牦牛核心分布区毛日乡热它村随机选择23头成年牦牛，另在金川县牦牛屠宰场随机选择7头成年牦牛，共计30头(其中，14对肋骨有14头，15对肋骨有16头)，年龄4.5岁～6.5岁，健康，体况发育良好。屠宰前对试验牦牛进行体尺体重测定，然后按常规法进行屠宰，并测定胴体重和净肉重。

1.2 结构性状测定

参考牦牛生产性能测定标准(NY/T 2766-2015)[14]，按常规法进行屠宰并测定结构性状。测定性状有：体重(x1)、体高(x2)、体斜长(x3)、胸围(x4)、胸深(x5)、胸宽(x6)、尻高(x7)、腰角宽(x8)、坐骨端宽(x9)、管围(x10)、后腿围(x11)、后腿长(x12)、胴体重(x13)、净肉重(x14)。

1.3 数据处理

采用SPSS 21.0，以体重、体高、胸围、胴体重、净肉重为因变量，当针对某一因变量时，其余宰前性状为自变量，进行通径分析。根据通径分析原理，相关系数可剖分为直接作用系数(Pyj)和间接作用系数(rijPyj)，公式为riy=Pyi+∑rijPyj

(1)

(1)式中:riy为两变量间的相关系数，Pyi为自变量xi对因变量y的直接通径系数，又称直接作用系数，rijPyj为自变量xi通过xj对y的间接作用系数。采用SPSS软件进行线性回归运算，得出的线性回归方程的标准系数即为直接通径系数(Pyi)[15]，直接通径系数乘以相关系数为间接通径系数。直接决定系数(dyj)为直接通径系数的平方(Pyi2)，共同决定系数(dy·ij)公式为dy·ij=2Pyi·rij·Pyj

(2)

并且，直接决定系数与共同决定系数之和为1。

决策系数由袁志发等[16]定义，目的是计算各自变量对因变量的综合作用系数，通过排序确定对因变量的主要决策变量和抑制性变量。公式为:R(i)=2Pyjriy-Pyi2

(3)

式中，Pyi为自变量的直接作用系数；riy为自变量与因变量的相关系数

2 结果与分析

2.1 结构性状测量结果

金川牦牛14个结构性状的测定结果见表1。

2.2 性状两两间的相关系数

性状两两间的相关系数见表2。

表1 金川牦牛结构性状统计表(N=30)Table 1 Descriptive statistics of structural traits for Jinchuan yak (n=30)

表2 各性状之间相关系数表Table 2 Correlation coefficient between traits

注：“*”表示相关性显著(P<0.05)，“**”表示相关性极显著(P<0.01)。下同。

Note：“*”means significant correlation(P<0.05)，“**”means extremely significant correlation(P<0.01). The same below.

2.3 通径分析

2.3.1 直接作用分析 各自变量对因变量的直接作用系数见表3。从表3看出，各因变量的拟合度R2均达到0.95以上，表明影响各因变量的主要自变量已基本包含在本试验中，且具有较高的分析精度。当体重x1为因变量时，对x1的直接作用系数绝对值较大的性状依次有胸围x4、坐骨端宽x9、体斜长x3等；对因变量体高x2的直接作用系数绝对值较大的性状依次有胸深x5、胸围x4、体重x1等，对因变量胸围x4直接作用系数绝对值较大的性状主要是尻高x7、坐骨端宽x9；对因变量胴体重x13直接作用系数绝对值较大的性状主要是体重x1、坐骨端宽x9等；当净肉重x14为因变量时，直接作用系数绝对值较大的性状依次有体重x1、体高x2、胸深x5等。

表3 自变量对各因变量的直接作用系数Table 3 The direct effect coefficient of independent variable on the dependent variable

注：“--”表示变量间存在共线性。表10同。

Note:“--”shows the multicollinearity among variables.The same as in table 10.

2.3.2 间接作用分析

2.3.2.1 体重 各自变量对体重x1的间接作用系数见表4。由公式(1)可知，自变量与因变量相关系数等于直接作用系数与间接作用系数之和。由表2～表4可知，体高x2与体重为中等相关(0.63)，对体重的直接作用系数为0.29，通过胸围x4对体重的间接作用系数为0.75，而通过体斜长x3的间接作用系数为-0.55，导致间接作用系数之和为0.32,表明体高对体重具有直接和间接双重影响，且间接影响略强；体斜长x3与体重为强相关(0.88)，对体重的直接作用系数为-0.78，间接作用系数之和为1.66。表明体斜长对体重主要是间接影响；胸围x4与体重为强相关(0.76)，对体重的直接作用系数为1.27，间接作用系数为-0.56，导致间接作用系数之和为-0.51，表明胸围对体重主要是直接影响；同理，胸深x5、胸宽x6对体重具有直接和间接双重影响，且直接影响略强。坐骨端宽x9主要是直接影响。管围x10、后腿围x11和后腿长x12主要是间接影响。

表4 各自变量对体重的间接作用系数Table 4 Indirect effects of independent variables on body weight

注：由于变量间存在共线性，未列出x7、x8。下同。

Note: Due to the multilinearity among variables, x7and x8were not listed. The same below.

2.3.2.2 体高 各自变量对体高x2的间接作用系数见表5。由表2、表3、表5可知，体重x1与体高为中等相关(0.63)，对体高的直接作用系数为0.63，间接作用系数之和为0.00，表明体重对体高主要是直接影响；体斜长x3与体高为强相关(0.71)，对体高的直接作用系数为0.11，通过体重x1对体高的间接作用系数为0.56，间接作用系数之和为0.6，表明体斜长对体高主要是间接影响；胸围x4与体高为中等相关(0.59)，对体高的直接作用系数为0.69，间接作用系数之和为-0.10，表明胸围对体高主要是直接影响；同理，胸深x5、尻高x7、腰角宽x8对体高具有直接和间接双重影响，且间接影响略强。管围x10具有直接和间接双重影响，且直接影响略强。胸宽x6、后腿围x11和后腿长x12主要是间接影响。

2.3.2.3 胸围 各自变量对胸围x4的间接作用系数见表6。由表6可知，体重x1与胸围为强相关(0.76)，对胸围的直接作用系数为0.00，间接作用系数之和为0.76，表明体重对胸围主要是间接影响；体高x2与胸围为中等相关(0.59)，对胸围的直接作用系数为0.10，间接作用系数之和为0.50，表明体高对胸围主要是间接影响；体斜长x3与胸围为强相关(0.72)，对胸围的直接作用系数为0.27，间接作用系数之和为0.43，表明，体斜长对胸围具有直接和间接双重影响，且间接影响略强；同理，胸深x5、胸宽x6、管围x10、后腿围x11和后腿长x12对胸围主要是间接影响。腰角宽x8主要是直接影响。尻高x7具有直接和间接双重影响，且间接影响略强。坐骨端宽x9具有直接和间接双重影响，且直接影响略强。

表5 各自变量对体高的间接作用系数Table 5 Indirect effect coefficient of independent variables on body height

表6 各自变量对胸围的间接作用系数Table 6 Indirect effects of independent variables on chest circumference

2.3.2.4 胴体重 各自变量对胴体重x13的间接作用系数见表7。由表7可知，体重x1与胴体重为强相关(0.97)，对胴体重的直接作用系数为0.55，间接作用系数之和0.40,表明体重对胴体重具有直接和间接双重影响，且直接影响略强；体高x2与胴体重为强相关(0.70)，对胴体重的直接作用系数为0.25，间接作用系数之和为0.46,表明体高对胴体重具有直接和间接双重影响，且间接影响略强；体斜长x3与胴体重为强相关(0.89)，对胴体重的直接作用系数为-0.35，间接作用系数之和为1.24,表明体斜长对胴体重主要是间接影响；同理，胸围x4、尻高x7对胴体重具有直接和间接双重影响，且间接影响略强。胸宽x6、坐骨端宽x9主要是直接影响。胸深x5、管围x10、后腿围x11和后腿长x12主要是间接影响。

表7 各自变量对胴体重的间接作用系数Table 7 The independent variable indirect effect on carcass weight coefficient

2.3.2.5 净肉重 各自变量对净肉重x14的间接作用系数见表8。由表8可知，体重x1与净肉重为强相关(0.95)，对净肉重的直接作用系数为0.52，间接作用系数之和为0.44,表明体重对净肉重具有直接和间接双重影响，且直接影响略强；体高x2与净肉重为中等相关(0.69)，对净肉重的直接作用系数为0.50，间接作用系数之和为0.20。表明，体高对净肉重主要是直接影响；体斜长x3与净肉重为强相关(0.83)，对净肉重的直接作用系数为-0.40，间接作用系数之和为1.23,表明体斜长对净肉重主要是间接影响；同理，胸围x4、管围x10、后腿围x11、后腿长x12和胸宽x6对净肉重主要是间接影响。胸深x5和坐骨端宽x9主要是直接影响。

表8 各自变量对净肉重的间接作用系数Table 8 Indirect effects of independent variables on net meat weight

2.3.3 决定系数分析 各自变量对不同因变量的决定系数见表9。由表9可知，①体重：各自变量对体重的决定系数绝对值大小依次为胸围x4(1.61)、胸围x4与体斜长x3(-1.43)、坐骨端宽x9(1.39)、坐骨端宽x9与体斜长x3(-0.86)等；②体高：各自变量对体高的决定系数绝对值较大的依次为胸深x5(1.73)、胸深x5与胸围x4(-1.3)、胸深x5与体重x1(-1.19)等；③胸围：决定系数绝对值较大的依次为尻高x7(0.21)、尻高x7与体斜长x3(0.2)、坐骨端宽x9(0.18)等；④胴体重：体重x1与尻高x7(0.38)、体重x1与体斜长x3(-0.34)、体重x1(0.3)等；⑤净肉重：体重x1与胸深x5(0.37)、体重x1与体斜长x3(-0.37)、体重x1与体高x2(0.32)等。

2.3.4 决策系数分析 各因变量的决策系数见表10。由表10可知，①体重：各自变量对体重的决策系数最大为胸深x5(0.44)，最小为体斜长x3(-1.99)；②体高：体重x1(0.39)系数最大，胸深x5(-2.11)最小；③胸围：尻高x7(0.67)最大，坐骨端宽x9(-0.05)最小；④胴体重：体重x1(0.77)最大，体斜长x3(-0.73)最小；⑤净肉重：体重x1(0.71)最大，体斜长x3(-0.82)最小。

表9 各自变量对不同因变量的决定系数Table 9 The coefficient of determination of different dependent variables

注：决定系数按绝对值大小排序，表中只列出前8位的数值；xixi表示自变量xi对因变量y的直接决定系数，xixj表示xi和xj对因变量y的共同决定系数。

Note: Determination coefficients are ordered by absolute values, only the first 8 values are listed in the table; xiximeans the direct determination coefficient of independent variable xi to dependent variable y, xixjmeans the co-determination coefficient of xiand xjto dependent y.

表10 各因变量的决策系数Table 10 Decision coefficient of dependent variable

3 讨 论

胸围、坐骨端宽、体斜长、管围、胸深等自变量对体重的直接作用系数均较大，且与体重呈极显著相关(P<0.01)，罗海青等[17]对大通牦牛的研究得到类似结果，表明体重与胸围、体斜长等体尺性状存在明显的线性关系。由间接作用系数可知，各自变量主要通过胸围对体重产生影响。胸围与体重之间存在正相关关系[12]，且胸围对体重的直接决定系数、直接作用系数以及决策系数值均为较大正值，表明胸围为主要决策变量，对体重影响最大；胸深直接作用系数为负，决策系数为正，表明，胸深对体重的综合作用为正效应，但其对体重的间接影响一定程度抵消了直接影响。体斜长的直接作用系数以及决策系数均为负值，与文勇立等[11]对麦洼牦牛的研究结果不一致，可能与牦牛屠宰试验月份有关，牦牛体重在10月至11月达到峰值[18]，在此之前，体斜长对体重的实际影响可能被季节因素所掩盖，对此，尚有待进一步研究。根据以上研究结果，选择体重时，还应注重对胸围、胸深等的间接选择。

体重对体高的直接作用系数为0.63，决策系数为0.39，显示体重与体高之间存在较强影响；胸围与体重类似，对体高有着较强的直接影响；尻高的直接作用系数为0.29，通过胸深、胸围、体重的间接作用系数分别为-1.01、0.66、0.54，间接作用系数比直接作用系数大，表明尻高主要通过其他变量影响体高；管围虽对体高的直接作用系数较大(1.32)，但决策系数仅为0.22，由表5可知，管围通过胸深对体高的间接作用较大(-0.89)，表明管围对体高的间接作用一定程度抵消了直接作用。胸深直接作用系数为正值(1.32)，决策系数为最大负值(-2.11)，由表5可知，其他变量通过胸深对体高的影响基本为较大的负值，显示胸深对体高的负间接影响较大。综上所述，体重、胸围均能直接和间接影响体高，且决策系数均为正值，表明体重和胸围均为主要正相关影响变量；尻高、管围主要通过其他变量影响体高；胸深为主要抑制性变量。因此，选择体高时，根据决策系数还应注重对体重、胸围等进行间接选择。

体斜长、尻高对胸围的直接作用系数和决策系数均为正值，且对胸围的决定系数也较大，表明体斜长、尻高对胸围的决定程度较大。坐骨端宽的直接作用系数、决策系数均为负值，表明坐骨端宽为抑制性变量。胸深的直接作用系数为负值，而决策系数为正，说明胸深对胸围的影响主要通过其他变量产生间接影响。因此，选择胸围时，根据决策系数还应多考虑对尻高、体斜长等的间接选择。有关这个问题，文勇立等[12]对九龙牦牛体躯结构性状与胸围的相关关系研究中得到相同结果，这可能与动物体型协调进化有关。胸围很大程度决定牦牛体重，而维持较大体重所带来的稳定性和协调性，需要动物拥有在长度、高度等方面的结构性状作支持，尻高和体斜长均属这类性状，因而成为胸围的间接选择性状，对此还有待进一步研究。

各自变量通过体重对胴体重的间接作用系数均较大，表明体重对胴体重有着重要的影响，相似的性状还有胸围、尻高和体高，与张猛等[19]的研究结果一致。由自变量决策系数大小排序可知，体重的决策系数为正的最大值，为主要决策变量。由直接作用系数与决策系数对比可知，坐骨端宽的直接作用系数排名靠前，而决策系数排名靠后，显示坐骨端宽对胴体重的作用受其他性状影响较大，由表7可知，坐骨端宽通过体斜长对胴体重的间接作用系数为-0.16，表明坐骨端宽通过体斜长对胴体重的负间接作用，一定程度抵消了正直接作用。胸深的直接作用系数为-0.19，决策系数为0.21，显示胸深主要通过管围和体斜长影响胴体重。体斜长、管围的决策系数分别为-0.73、-0.64，说明体斜长和管围为抑制性变量。因此，选择胴体重时，根据决策系数应考虑对体重、尻高、胸围等进行间接选择。

体重、体高、坐骨端宽对净肉重为正直接作用，胸深、体斜长、管围为负直接作用。由表8可知，各自变量通过体重对净肉重的间接作用系数较大，表明体重是影响净肉重的重要变量。根据各自变量对净肉重的决策系数大小排序可知，体重为主要决策变量。胸深直接作用系数为负，决策系数为正，说明胸深通过体斜长(0.21)、管围(0.15)的间接影响，一定程度抵消了直接影响。体斜长、管围直接作用系数和决策系数均为负值，表明，体斜长和管围为抑制性变量。因此，选择净肉重时，应考虑对体重、胸深、体高、胸围等进行间接选择。

4 结 论

胸围、坐骨端宽是体重的重要间接选择性状；体重、胸围是体高的重要间接选择性状；体斜长、尻高是胸围的重要间接选择性状；体重、尻高、胸围是胴体重的重要间接选择性状；体重、胸深、体高、胸围是净肉重的重要间接选择性状。

参考文献:

[1] 陆仲磷. 中国的牦牛资源[J]. 中国草食动物，1999，1(2)：42-45.

[2] 杨建梅，文勇立，马定惠，等. 金川多肋骨牦牛体外触摸鉴别法的解剖学验证及应用[J]. 四川动物，2013，32(1)：78-81.

[3] 官久强，谢荣清，付如勇，等. 不同肋骨数金川牦牛产奶量和乳成分分析[J]. 中国奶牛，2015(z2)：17-20.

[4] 刘皓. 金川县热它牦牛的生境条件、特征及生产性能[J]. 中国牦牛，1987(1)：25-28.

[5] 罗光荣，毛昌群，马定慧，等. 热它牦牛的起源、资源特点以及传统饲养[J]. 草业与畜牧，2011(4)：58-59.

[6] SUZUKI D T,GRIFFITHS A J F,LEWONTIN R C. An introduction to genetic analysis[M].New York:Freeman,1981.

[7] 艾鹥，文勇立，傅昌秀，等. 金川多胸椎牦牛宰后肌肉矿物质、脂肪酸及肉色分析[J]. 食品科学，2013，34(16)：251-256.

[8] 李善蓉，文勇立，马定惠，等. 金川多肋牦牛种群调查[J]. 家畜生态学报，2014，35(1)：65-70.

[9] 熊显荣，张雁，兰道亮，等. 金川多肋牦牛Hoxa6和Hoxa10基因甲基化与mRNA差异表达研究[J]. 畜牧兽医学报，2015，49(9)：1 532-1 539.

[10] 邓由飞，代俊芳，郭晓旭，等. 利用体尺指标估测肉牛自然体重的准确性研究[J]. 中国畜牧杂志，2015(s1)：141-143.

[11] 文勇立，林小伟，钟光辉，等. 麦洼牦牛体型线性性状对体重的影响[J]. 畜禽业，2002(8)：34-38.

[12] 钟光辉，文勇立，字向东，等. 九龙牦牛体躯结构性状与胸围相关关系的研究[J]. 西南民族大学学报(自然科学版)，1996(4)：409-413.

[13] 李强，傅昌秀，文勇立，等. 金川多肋牦牛体尺和屠宰性状测定及其相关性分析[J]. 中国草食动物科学，2012，32(2)：18-20.

[14] 全国畜牧业标准化技术委员会.牦牛生产性能测定技术规范：NY/T 2766-2015[S]. 北京，中国农业出版社，2015.

[15] 杜家菊，陈志伟. 使用SPSS线性回归实现通径分析的方法[J]. 生物学通报，2010，45(2)：4-6.

[16] 袁志发，周静芋，郭满才，等. 决策系数——通径分析中的决策指标[J]. 西北农林科技大学学报自然科学版，2001，29(5)：131-133.

[17] 罗海青，赵寿保. 大通牦牛体重与体尺指标的相关回归分析[J]. 黑龙江动物繁殖，2016，24(1)：11-12.

[18] WIENER G,HAN J L,LONG R J. The Yak[M]. 2nd ed. Bangkok,Thailand：Regional Office for Asia and the Pacific,Food and Agriculture Organization of the United Nations,2003.

[19] 张猛，李姣，袁峥嵘，等. 鲁西牛和秦川牛体尺性状与胴体性状间典型相关分析[J]. 河北农业大学学报，2010，33(4)：99-103.