中国淡水硅藻新记录种——伊拉万短纹藻

王丽卿，王振方，林家驹，陈 桥，张 玮*

(1 上海海洋大学农业部鱼类营养与环境生态研究中心，上海 201306； 2 上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306；3 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306；4 常州市环境监测中心站，江苏 常州 213022; 5 中国科学院大学, 北京 100049)

短纹藻属(Brachysira)隶属于硅藻门舟形藻科，最早由Kützing[1]建立；但在此之后的很长时间，该属名未被广泛接受，许多相关物种仍被归入异菱藻属(AnonoeoneisPfitzer)。20世纪80年代，Round等[2]基于模式种B.aponinaKützing的形态特征，对短纹藻属(Brachysira)的特征进行了重新定义和确立，此后，该属才在藻类分类学界被广泛认可。尽管短纹藻属在全球分布较广，并且形态特征鲜明，但长期以来分类学家对该属研究相对较少。直到1994年，Lange-Bertalot 等[3]出版了有关该属的第一本专著《BRACHYSIRAMonographiederGattung》，对该属67个物种的形态特征进行了梳理和描述；接着，Shayler 等[4-5]、Metzeltin 等[6]、Vouilloud 等[7]和Kennedy 等[8]相继报道了一些新的物种；目前，根据Alagebase网站2018年的最新统计[9]，该属约包含120个确认的物种。

1987年，Podzorski 等[10]在菲律宾巴拉望岛(Palawan Island)首次采集到了伊拉万短纹藻Brachysirairawanae(Podzorski & Håkansson[10]) Lange-Bertalot & Podzorski[3]；其后，该物种在日本的Kanto region和Hira Mountain被报道有分布[11-12]。自此，世界其他各地再未发现该物种的存在。

2013年，笔者以Round等[2]分类系统为基础，对中国江苏茅山地区的溪流水体中附着硅藻进行了研究，发现了中国淡水硅藻的1个新记录——伊拉万短纹藻[Brachysirairawanae(Podzorski & Håkansson[10]) Lange-Bertalot & Podzorski[3]]。本文对该物种光镜(LM)形态进行了描述，并首次使用扫描电镜(SEM)对其超微结构进行了观察，并与国外种群及同属相似的物种进行形态比较，同时给出了该物种的生境分布特点。另外，本文还对中国地区已报道的短纹藻属物种资料进行了整理和修订，并给出了最新的物种名录，以期丰富中国淡水硅藻分类学研究的基础资料。

1 材料和方法

本文采样调查区域位于江苏省茅山宝盛园风景区。茅山海拔45～372 m，面积约50 km2，E119°17′28.59″～119°22′09.93″，N31°37′46.44″～31°53′44.00″，年平均气温16 ℃，属于亚热带季风气候区。

(1)水质理化参数测定：pH和水温等参数通过多参数水质测定仪测定(YSI Pro-plus，美国)；总氮(TN)、总磷(TP)、高锰酸盐指数(CODMn)和五日生化需氧量(BOD5)参考金相灿等[13]的标准测定方法。

(2)硅藻样品的处理：选取溪流断面3～5个石块，用牙刷将石块上附着藻类刷下，并用4%甲醛固定后带回实验室，用10%盐酸(HCl)及30%的双氧水处理去除杂质，之后去离子水进行5～7次洗涤以除去酸性成分；处理好的硅藻样品用75%酒精保存于5 mL离心管中，存放在上海海洋大学水域生态与环境修复实验室。用微量移液枪，吸取少量悬浮样品，采用英国Naphrax®封片胶制作成永久封片，用OLYMPUS BX53显微镜进行光镜(LM)观察和拍照；另取适量硅藻样品用Hitachi S-3400N扫描电子显微镜(SEM)进行超微结构观察和拍照。短纹藻属物种的鉴定参考Lange-Bertalot 等[3]、Vouilloud等[7]和Wolfe等[14]的著作。本文采用Adobe Photoshop CS6 软件进行图版制作。

2 观察结果

2.1 属的特征描述

因短纹藻属在国内文献中报道相对较少，在此给出该属的形态特征描述。

壳面线形、线形-披针形或菱形，壳面两端圆形至头状；壳面沿纵轴对称，少数物种沿横轴轻微或强烈不对称；轴区窄，中央区小，圆形或近似卵形；壳缝直，位于两条纵向肋纹之间，远缝端呈“T”形或略呈“M”形[15]；线纹由细弱的横向孔纹组成(某些物种在光镜下较难观察)，在纵向呈波动状，壳面具有数条或多条纵向波动的透明间隔带；壳面边缘存在一圈加厚的肋纹或“脊”状结构将壳面和壳套分开。细胞具有单个色素体。该属物种多数自由生活、不固着，也有少数物种可产生胶质柄，营附着生活[16]。

2.2 物种特征描述

伊拉万短纹藻(中国新记录，图版I，1～11；图版II，1～21)

Brachysirairawanae(Podzorski & Håkans-son[10]) Lange-Bertalot & Moser[3], Bibl. Diatomol, 29,Brachysira, p. 35, figs 31: 1-10.

基本异名(Basionym):AnomoeoneisirawanaePodzorski & Hakansson[10], Bibl. Diatomol. 13, p. 53, figs 17: 6.

LM描述：壳面披针形，中部加宽，相对于横轴，壳面上下明显不对称；壳上端略呈喙状，圆形；壳下端延长，圆形(图版Ⅰ,1～11)；长12～40 μm，宽4.2～5.6 μm；壳缝直，轴区窄，在中部略膨大，呈椭圆形(图版Ⅰ,1～8)；两壳缝近缝端的间距较长，为1.2～3.8 μm，平均2.1 μm(n=35)；壳面两侧各有1～2条纵向透明带将线纹隔开，线纹在纵向呈波浪状，横向呈微辐射状，在10 μm内具有32～36条。

SEM描述：外壳面：壳面平坦，在壳面与壳套连接处有明显的“脊”状结构(图版Ⅱ,2～3, 6 白色箭头)；线纹单列，每条线纹由2～4个横向的长裂缝组成，靠近末端的3～9条线纹通常仅包含1个孔纹(图版Ⅱ,1～8)；孔纹形状变化，但多为细长矩形孔；孔纹被纵向硅质肋纹间隔，呈波浪状排列；中央区附近的孔纹较长；孔纹间区域平滑，无乳头状突起；壳套面从中部至两端由高变低，具1列杆状孔纹；壳缝位于壳面中央增厚的胸骨中(图版Ⅱ,7～8, 白色弯箭头)，直，线状，有时稍弯曲；近缝端直，稍膨大；远缝端呈“T”形，或稍弯曲、分叉，呈“M”形。内壳面：壳缝在近缝端藏于增厚的硅质中，远缝端终止于一较小的螺旋舌。

2.3 生境特征

本文报道的伊拉万短纹藻(B.irawanae)采自江苏茅山宝盛园湿地景区的溪流石块上。该水域的pH在6.2～6.9之间，水温在0～17 ℃，TP在5～20 μg/L，TN为1.52～2.30 mg/L，CODMn为0.88～1.13 mg/L，BOD5为1.01～2.52 mg/L。与伊拉万短纹藻(B.irawanae)同时采集到的优势物种还有：Discostellapseudostelligera(Hustedt) Houk & Klee、Achnantheslanceolataf.ventricosaHustedt、Achnanthidiumminutissimum(Kützing) CzarneCki、AchnanthidiumrivularePotapova et Ponader、AchnantheslavanderiHustedt、Brachysiramicrocephala(Grunow) Compère、Brachysiravitrea(Grunow) R. Ross，以及一些尚未鉴定出的Fragilariaspp.。

3 讨 论

伊拉万短纹藻具有壳面沿横轴不对称的形态特征，而在中国地区之前报道的异菱藻属物种(其中部分应归入短纹藻属)外形均为上下对称结构[17-18]，壳面轮廓差别显著，较易区分。伊拉万短纹藻与其他相似物种的形态学比较见表1。在江苏茅山发现的伊拉万短纹藻中国地理种群相比在巴拉望岛发现的模式种[3]，线纹密度稍高，而壳面长度范围稍窄。B.gomphonemoides虽然壳面形态沿横轴不对称，但整体形态为棒状，上端宽圆形，不呈喙状，下端也呈宽圆形[3]，比B.irawanae宽，线纹密度更低。B.irawanoides与B.irawanae相似，但壳面轮廓更接近于棒状，个体稍小，上端不呈喙状，两端均呈圆形[3]。B.microclava两端宽圆形，上端不呈喙状，壳面纵向的透明间隔带宽而明显，壳面具有钙质“小乳突”状结构[3]。B.archibaldii壳面呈棒状，两端宽圆，线纹密度较低。B.seippii壳面棒状，近椭圆形，两端相对横轴轻微不对称，长宽比较小[3]。

表1 伊拉万短纹藻与6个相近物种的形态特征比较Table 1 Comparison of biometric data and selected morphological features of Brachysira taxa from the literature and this study

表2 中国短纹藻属物种名录Table 2 The checklist of Brachysira genus in China

短纹藻属的硅藻不仅是水体中的重要初级生产者，还是对水环境变化的重要指示生物[19-20]。该属的物种虽在水体中的生物量不高，但在世界各地有广泛的分布，在弗罗里达、委内瑞拉、欧洲、巴西、哥伦比亚、菲律宾和日本等地都有大量的分类学记载和生态学研究[3-7,14]；但中国对于该属物种的研究仍鲜有报道。朱惠忠和陈嘉佑[17]所著的《中国西藏硅藻》对西藏地区的10个异菱藻属物种(包括变种)进行了报道，根据Round 等[15]和Lange-Bertalot 等[3]的分类体系，其中4种应归入短纹藻属；李家英和齐雨藻[18]在淡水藻志中对中国地区15种异菱藻进行了描述，其中5种应归入短纹藻属；刘静等[21]对东江水系底栖硅藻进行了调查，并对3种短纹藻属物种进行了描述；徐肖莹等[22]对西藏色林错发现3种短纹藻进行了详细描述，并报道了1个中国新纪录种。本文对中国地区报道的短纹藻属的物种进行了整理和修订，至目前为止，中国地区共报道短纹藻属7种和1个变种；最新的物种名录和分布概况见表2。

致谢：感谢中国科学院南京地理与湖泊研究所李艳玲研究员在硅藻鉴定中给予的帮助！感谢常州市环境监测中心站徐东炯总工程师在项目开展方面的大力支持！感谢上海师范大学尤庆敏副教授对本文提出的宝贵意见！

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图版Ⅰ 伊拉万短纹藻(茅山地理种群)1～8.伊拉万短缝藻光镜照片(具有不对称的壳面和明显的壳面透明带)；9～11.手绘图。标尺=10 μmPlate Ⅰ Brachysira irawanae (Podzorski & Håkansson) Lange-Bertalot & Podzorski (Samples collected from Mount Maoshan, China)Fig.1-8. Valve view, LM, strongly gomphonemoid valve with straight raphe, narrow axle area and distinct hyaline lines;Fig. 9-11. Valve view, hand drawing. Scale bar = 10 μm