五大连池新期火山熔岩台地3种共有植物的叶功能性状及其相互关系

谢立红，曹宏杰，黄庆阳，王继丰，倪红伟*

(1 黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040；2 湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040)

植物与环境的关系体现在植物的生活史、形态、物候及生理等多个方面,不同的植物种类有不同的适应对策,所以植物生态学家一直在寻找一些关键的植物性状,用以表征有关植物生长和对环境适应的重要信息。目前,国外对植物性状以及它们与环境因子之间的关系进行了很多研究[1-4]。在所研究的植物性状中,叶片性状与植株生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关系最为密切,能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策[5],并且这些叶片性状具有易测定的特点。

比叶面积(specific leaf area，SLA)是植物叶片性状最重要的结构性状之一，可以表述为叶面积(leaf area，LA)与叶干重(leaf dry weight，DW)的比值，能反映植物对不同生境的适应特征，使其成为植物比较生态学研究中的首选指标[6-7]。叶干物质含量(leaf dry matter content，LDMC)是反映植物生态行为差异的又一叶片特征,它可以表示为叶片干物质重量(DW)和叶片饱和鲜重(leaf fresh weight，FW)的比值,LDMC也可以反映植物获取资源的能力，Willson[8]等认为LDMC是在资源利用分类轴上定位植物种类的最佳变量。植物叶片氮磷比(leaf nitrogen/phosphorus ratio，N/P)是描述群落水平上植被结构、功能和养分限制的重要指标[9]，叶氮含量与植物利用资源的能力密切相关[14]。干旱环境中植物为了保持水分采取低SLA、高LDMC、高叶氮含量的适应对策[15]。

熔岩台地是一种火山地貌，是火山喷发时大规模的熔岩流覆盖所形成的平坦高地，其组成物质主要是玄武岩。五大连池国家级自然保护区共有14座火山，其中老黑山和火烧山为新期火山(火山最后一次喷发为1720～1721年)[16]。老黑山和火烧山有多次大量的高钾玄武质熔岩流喷溢活动的发生，形成了面积达80 km2的熔岩台地[17]。火山喷发后，毁灭了原有的植被和土壤条件，原生演替从裸岩上重新开始。目前有关五大连池新期火山熔岩台地的研究主要是矮曲林物种多样性及与土壤因子关系的研究[18]，缺少植物叶功能性状相关的研究。本文以五大连池新期火山熔岩台地13种稳定群落中共有的3种植物为研究对象，调查植物叶片FW、DW、LDMC、LA、SLA、叶氮浓度(leaf nitrogen concent, LNC)、叶磷浓度(leaf phosphorus concent, LPC)、N/P、叶钾浓度(leaf kalium concent, LKC)等9项植物叶功能性状，分析熔岩台地叶功能性状间的相互关系，比较不同群落之间同种植物叶功能性状的差异，为进一步探讨该区植物对环境的适应机制及开展该地区熔岩台地植物的保护奠定基础。

1 研究区概况与研究方法

1.1 自然概况

五大连池火山群是国家级自然保护区，位于东经126°00′～126°45′，北纬48°30′～48°50′。火山区由新、老两期火山14座组成，新期火山活动构成了五大连池火山群的中心区。新期火山熔岩台地上的土壤为火山石质土，熔岩台地破碎低地区分布生草火山灰土[19]。该区属于温带大陆性季风气候区，年平均气温为-0.5 ℃，年平均降水量476.33 mm，多年平均相对湿度69.2%，年均无霜期121 d。本区位于长白山植物区系和大兴安岭植物区系交汇地带，交错区比较复杂的环境条件导致本植物区系不论种类成分或是植被均有复杂性和过渡性特征[18]。熔岩台地熔岩新、风化弱，火山灰、浮石良好的透水性导致地表径流减少，降水大部分渗流、蒸发也强，土壤水分不足，发育相对较慢。火山熔岩和浮石密度低、黏性差、营养物质缺乏，尤其是氮缺乏。

这种贫瘠的火山基质不能满足植物生长所必需的养分，这一极不利的生态条件形成火山熔岩石生植物的特有种群。如，熔岩台地常见的灌草丛群落中旱生草本岩败酱(Patriniarupestris)、万年蒿(Artemisiasacrorum)、翻白萎陵菜(Potentilladiscolor)；石生木本植物库页悬钩子(Rubussachalinensis)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)；还有兴安胡枝子(Lespedezadavurica)、欧亚绣线菊(Spiraeamedia)、香鳞毛蕨(Dryopterisfragrans)、砂藓(Racomitriumcanescens)等。香杨(Populuskoreana)、山杨(P.davidiana)和白桦(Betulaplatyphylla)这些树种在温带针阔混交林和寒温带针叶林中通常长成十几米至几十米高的高大乔木，但生长在火山熔岩生境高度矮化，形成2～5 m高的矮曲林，其中以香杨矮化特征最为明显[20]，是五大连池新期火山的植物景观的特色之一。

1.2 研究方法

1.2.1野外样品采集根据五大连池新期火山熔岩台地植物群落本底调查资料和火山熔岩台地地貌特征植物，确定选取13个稳定群落(表1)的共有种香杨、万年蒿、岩败酱，于2016年8月中旬植物生长旺盛期，在生长成熟、但未遮阴的5株植株上选择完全展开、没有病虫害的叶片30片,用剪刀剪下(均不带叶柄),放入自封袋内,带回实验室,随机选取20片用于叶功能性状的测定。

1.2.2FW、DW、LDMC、LA、SLA的测定将叶片浸入水中，再放入5 ℃的黑暗环境中储存12 h,取出后迅速用滤纸吸干叶片表面的水分,在1/10000的电子天平上称重(FW)；然后将叶片平铺在万申扫描仪上扫描，再用软件进行处理，得到(LA)；最后将叶片放入80 ℃烘箱内烘干24 h后取出称重(DW)。LDMC=DW/FW，SLA=LA/DW。

1.2.3LNC、LPC、LKC、N/P的测定LNC的测定采用元素分析仪；LPC的测定采用钼锑抗比色法；LKC的测定采用火焰光度法；N/P=LNC/LPC。

1.2.4数据处理运用Excel2007将每个物种所有采样植株的平均值作为该物种叶片性状的平均值。采用单因素方差分析(ANVOA)比较不同功能群植物叶片性状之间的差异，采用Pearson相关系数检验各种性状之间的相关性。所有分析过程都采用SPSS20.0完成。

表1 13个群落概况Table 1 A survey of the 13 communities

2 结果与分析

2.1 不同群落间3种植物叶功能性状的比较

由表2可以看出，香杨、万年蒿、岩败酱的叶干物质含量(LDMC)分别为0.353～0.356、0.294～0.359和0.294～0.317 g·g-1，其SLA分别为9.082～12.164、9.213～22.347和11.469～16.825 m2·kg-1。物种间香杨的LDMC最大，万年蒿的比叶面积(SLA)最大；群落间苔藓群落中岩败酱的LDMC最小；苔藓群落中万年蒿和岩败酱的SLA明显较大，香杨的LDMC在群落间变化最小、万年蒿的SLA在群落间变化最大。

表2显示，叶氮浓度(LNC)在香杨、万年蒿和岩败酱中分别为1.175～1.571%、0.969～1.380%和1.282～1.426%，他们的LPC分别为0.799～0.954、0.669～1.034和0.704～1.078 g·kg-1，叶钾浓度(LKC)分别为1.041%～1.761%、1.910%～2.983%和1.587%～2.322%，N/P分别为14.444～16.511、9.781～14.347和10.620～20.990。物种间香杨的LNC最大、LKC明显较小，万年蒿的LKC明显较大；群落间苔藓群落中万年蒿的LNC和N/P最低、LKC明显较大，香杨的叶磷浓度(LPC)最低，N/P在群落间变化最小，岩败酱的N/P在群落间变化最大。

表2 新期火山熔岩台地3种植物叶功能性状Table 2 Leaf functional traits for three plants in lava plateau of new volcanic

2.2 不同群落间3种植物叶功能性状的变异范围

新期火山熔岩台地群落间植物叶功能性状的变异系数均小于0.20，变异幅度较小(表3)。LDMC在苔藓群落平均值最大，且群落间变异系数为0.033，变异范围最小；SLA在苔藓群落平均值最大，且群落间变异系数为0.157，变异范围最大；LNC在苔藓群落平均值明显较小，导致苔藓群落N/P明显较小；N/P群落间变异系数为0.132，变异范围较大。

新期火山熔岩台地3种植物间LDMC和SLA的变异系数分别为0.096、0.170，均小于0.20，变异幅度较小(表4)；N/P的变异系数为0.067，变异幅度也较小。

新期火山熔岩台地群落间植物叶功能性状都没有显著差异(表5)；3种植物间LDMC、SLA和LKC都有显著差异(P<0.05)，而LNC、LPC和N/P都没有显著差异(P>0.05)。进一步对3种植物间LDMC、SLA和LKC进行多重比较(表6)，结果表明，LDMC在香杨与万年蒿和岩败酱之间的差异显著(P<0.05)，在万年蒿和岩败酱之间不显著；SLA在岩败酱与香杨和万年蒿之间的差异显著(P<0.05)，在香杨和万年蒿之间不显著。上述方差分析说明LDMC和SLA是在植物资源利用分类轴上划分植物种类的最佳变量，这与国外相关研究结果一致[8]。

2.3 叶功能性状之间的相关性

五大连池新期火山熔岩台地3种共有植物9个叶功能性状的Pearson相关分析(表7)表明，FW与DW呈现极显著的正相关关系(P<0.01)；SLA与LDMC呈现显著的负相关关系(P<0.05)；LDMC与DW和FW呈现显著的负相关关系(P<0.05)；N/P与LDMC和SLA呈现显著的负相关关系(P<0.05)；其他各叶性状之间不存在显著的相关关系(P>0.05)。

3 讨 论

在五大连池新期火山熔岩台地生态环境演变过程中植物为了适应环境的变化，不断地权衡资源的分配和调节生理过程，进而在形态上表现了特殊的植物叶功能性状的变化[21]。本研究中3种植物LDMC的变化范围在0.294～0.359 g·g-1之间，SLA的变化范围在9.082～22.347 m2·kg-1之间。与其他区域的研究结果相比，新期火山熔岩台地植物LDMC的值相对偏大、SLA的值相对偏小[10,14,22-25]。由于SLA可以反映植物获取资源的能力，SLA大的植物具有较高的生产力[2,8]。所以，高SLA植物能很好地适应资源丰富的环境，相反SLA低的植物能很好地适应贫瘠的环境。而新期火山熔岩台生境中土壤贫瘠，可供植物利用的资源相对较少，这样新期火山熔岩台地生境中植物SLA值相对较低是植物适应贫瘠环境的结果。研究表明SLA大的植物通常LDMC小，而SLA小的植物其LDMC大[8,16]，这一现象在本研究结果中得到进一步印证。可见，五大连池新期火山熔岩台地采用高LDMC低SLA策略适应贫瘠恶劣的环境。

表5 新期火山熔岩台地5种群落间和3种植物间叶性状因子方差分析Table 5 One-way ANOVA for leaf traits of five communities and three plants in lava plateau of new volcanic stage

表6 新期火山熔岩台地3种植物的LDMC、SLA和LKC的多重比较(P值)Table 6 Multiple comparison of LDMC,SLA and LKC for three plants in lava plateau of new volcanic (P value)

表7 新期火山熔岩台地3种植物叶性状的相关系数Table 7 Pearson correlation coefficients among leaf traits for three plants in lava plateau of new volcanic

本研究中3种植物LNC、LPC、LKC、N/P的变化范围分别在9.690～15.710 g·kg-1、0.669～1.078 g·kg-1、10.410～29.830 g·kg-1和9.781～20.990之间。与其他区域的研究结果相比，新期火山熔岩台地植物LNC和LPC的值相对偏小、LKC和N/P的值相对偏大[22,25]。植物叶片的氮、磷含量可以直接反映植物受养分胁迫的状态，目前一些研究者采用氮磷比来诊断植物受氮胁迫的状态[8]。叶片N/P比在大约15时被认为是临界状况，当N/P比大于16时，植物生长对P的响应强烈；相反，植物生长对N添加的响应强烈[11]。本研究中，苔藓群落N/P平均值为11.759，小于14，表明苔藓群落植物生长主要受氮素的限制；而矮曲林群落平均值为15.084，N/P比处于临界状况，表明受氮磷元素的共同限制；针阔混交林、灌木和草本群落N/P平均值大于16，表明这三种群落植物生长主要受磷素的限制。高SLA的植物通常氮含量高[12]，本研究中SLA相对较低，LNC的值相对偏小，这与国外专家的研究结果一致。全N含量在新期火山土壤中的含量最低，有随火山形成年代的增加而升高的趋势；全K含量在新期火山土壤中都最高，有随年代的增加而减少的趋势[26]，本研究的LKC值偏高与新期火山熔岩台地的基质有关。

新期火山熔岩台地群落间植物叶功能性状的变异系数均小于0.20，变异幅度较小，3种植物间N/P、LDMC和SLA的变异系数均小于0.20，变异幅度也较小。这说明在水分和养分极缺的火山熔岩台地植物对其生境的适应对策相近，叶氮含量与植物利用资源的能力密切相关，这与国内相关研究结果一致[12,14,26]。群落间植物叶功能性状的变异系数SLA最大，其次为N/P，这说明新期火山熔岩台地SLA和N/P是最能体现群落间差异的叶功能性状。

新期火山熔岩台地3种植物叶功能性状间SLA与LDMC呈现显著的负相关关系(P<0.05)，这与国内外的许多研究一致[4,8,10,22]；N/P与LDMC和SLA呈现显著的负相关关系(P<0.05)，这与赵红洋等[22]对科尔沁沙地52种植物叶片性状变异特征研究发现N/P与LDMC和SLA呈现负相关关系的结果相近，这一结果也进一步证实植物叶性状之间的相关关系是陆地生态系统植物特征的一般规律；但LNC、LPC和LKC与LDMC和SLA不存在显著的相关关系(P>0.05)，这与其他研究结果不尽一致[25]。由于植物的叶片性状受环境的影响很大，因此，不同研究区域植物叶片性状之间的关系存在一定的差异，例如也有一些研究发现，植物的比叶面积与叶片氮含量之间没有相关性[13]或呈负相关[7]，这需要进行更深入的研究。

4 结 论

本研究中植物偏大的LDMC、偏小SLA表明五大连池新期火山熔岩台地的植物采用高LDMC低SLA的策略适应贫瘠恶劣的环境，而植物偏小的LPC、偏大的N/P又表明五大连池新期火山熔岩台地的植物生长主要受磷素的限制，偏小的LNC和偏高的LKC与新期火山熔岩台地土壤中全N、全K含量变化特征有关。新期火山熔岩台地植物群落间较小的植物叶功能性状变异幅度、3种植物间N/P、LDMC和SLA较小的变异幅度表明新期火山熔岩台地植物对水分和养分极缺的生境采取相近的适应对策；群落间植物叶功能性状的变异系数SLA最大，其次为N/P，这说明新期火山熔岩台地SLA和N/P是最能体现群落间差异的叶功能性状。新期火山熔岩台地3种植物叶功能性状间SLA与LDMC呈现显著的负相关关系、N/P与LDMC和SLA呈现显著的负相关关系，这一结果也进一步证实植物叶性状之间的相关关系是陆地生态系统植物特征的一般规律。通过研究五大连池新期火山熔岩台不同群落之间同种植物叶功能性状的差异和叶功能性状间的相互关系，能够更好地理解新期火山熔岩台植物的生态适应策略，为该区火山熔岩台地植物对环境的适应机制和该地区火山熔岩台地植物的保护奠定基础。

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