平茬措施对沙冬青抗旱性的影响

董 雪，高 永，高君亮，黄雅茹，马迎宾，罗凤敏

(1.中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200；2.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010019)

【研究意义】沙冬青[Ammopiptanthusmongolicus(Maxim.) Cheng f.]，蒙名：萌合—哈日噶纳，豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papilionatae)沙冬青属(AmmopiptanthusCheng f.)超旱生常绿灌木[1-3]，主要分布在我国的阿拉善荒漠东部、南部和鄂尔多斯西部，并以此为分布中心，向南分布到我国甘肃省兰州北部的中条山附近，向北伸入蒙古人民共和国荒漠带的南端[4]。沙冬青是优良的固沙植物,具有抗热、抗旱、抗寒、耐盐碱、耐贫瘠、耐沙埋、抗风蚀等特性[5-6]，由于自然历史因素和现代人类活动的影响，其分布区逐渐缩小，个体数量日益减少,处于濒危状态，已被列为国家一级重点保护植物和内蒙古一级重点保护植物。本文通过研究沙冬青老林复壮和平茬技术，对西鄂尔多斯自然保护区的沙冬青灌丛进行平茬，使得老化、干枯、多病、濒临死亡的沙冬青灌丛得到更新恢复，增强生态防护效能，进一步做好沙冬青的保护工作，对提高半干旱荒漠草原地区沙冬青的生态利用和沙区保护有重要意义。为进一步保护和合理利用这一物资，通过萌蘖丛和对照丛的灌水试验，对比灌水前后平茬处理对沙冬青生化指标：叶片相对含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖浓度(SS)、总叶绿素含量(Chl)8个指标的测定分析，进而对萌蘖丛和对照丛的抗旱能力进行综合评价。【前人研究进展】平茬后水分条件的改善是萌蘖株地上生物量迅速恢复的主要机制之一[7]。Pate等[8]认为萌蘖植物通常具有较高的根冠比,根系储存大量的淀粉，在地上组织受到破坏的早期首先供应地上部分生长[9-12]，同时伴随着较高的叶片光合速率[13]，使地上生物量快速恢复[14-16]。萌蘖植株的叶子密度低而厚度大，水分胁迫时，叶片膨压和细胞延展性的降低，叶子缩小，但叶密度增加[17]。植物在刈割后，顶端分生组织移去，生长素(IAA)水平降低，而相应细胞分裂素水平上升，可刺激侧芽分生组织的活动，增加枝条数和分蘖枝数[18-19]。【本研究切入点】本研究通过测定叶片中相关抗旱性生理指标变化。【拟解决的关键问题】对平茬措施对沙冬青抗性的影响进行评价。

1 研究区概况

西鄂尔多斯国家级自然保护区地处鄂尔多斯高原的西部，直到黄河的东岸，以贺兰山-阿尔巴斯山-狼山构成的三角核心区为中心，囊括与其相邻的乌海市、阿拉善左旗、鄂托克旗、磴口县、杭锦旗等地区。自然保护区的坐标是东经 106°44′59.7″～107°43′12″，北纬 39°13′35″～40°10′50″，海拔1000～2100 m，南北105 km，东西86 km，总面积达55万多hm2。西鄂尔多斯自然保护区位于中纬度地带，气候为副热带高气压带与西风带气候交替控制，属于暖温带大陆性季风气候。该区具有广阔的面积，复杂的地形地貌，因而不同地区气候差异明显，主要表现为：高原寒暑剧变，昼夜温差大，气候干燥，日照时间长，太阳辐射强，风沙大，热能及风能资源丰富。保护区年平均气温6.5 ℃，年平均最高气温8.1 ℃，最低气温5.3 ℃，气温差一般在32～36 ℃，最热为7月，平均最高气温29.0 ℃，极端最高气温36.7 ℃；最冷月是1月，平均最低气温-17.0 ℃ ，极端最低气温-35.7 ℃。无霜期为129 d。大于等于0 ℃的活动积温为33 356 ℃，大于等于10 ℃的活动积温为2729.0 ℃。年日照时数平均为3046.1 h，保护区日照百分率为69 %。年太阳总辐射量为142.16 kcal/cm2，年平均生理辐射总量为69.7 kcal/cm2。年降水量为272.3 mm，多集中在 6-8月，降雨量为 173.9 mm，占全年降水量的63.9 %。年蒸发量2470.4 mm，是降水量的9.1倍。年平均风速在3.2 m/s左右波动，其中最大风速为24.2 m/s。4-11月主要为东南风，11月到次年3月主要为西北风，且该区的主风向偏西北。

西鄂尔多斯保护区是一个主要保护古老孑遗濒危植物及过渡植被带(草原向荒漠过渡)生态系统的综合性的自然保护区，保护区内现已查明有植物种类335种。其中特有古老残遗种及其它濒危植物有72种，占全部植物种数21.79 %，其中国家重点保护植物为四合木(Tetraenamongolica)、半日花(Helianthemumsongoricum)、绵刺(Potaniniamongolica)、沙冬青[Ammopiptanthusmongoicus(Maxim) cheng f.]、革苞菊(Tugarinoviamongolica)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、胡杨(Populusdiversifolia)等7种；被列入自治区级珍稀濒危植物的有四合木、半日花、阿拉善黄芪(Astragalusalaschanus)、内蒙古野丁香(Leptodermisordosica)、蒙古扁桃、长叶红砂(Reaumuriatrigyna)、灌木青兰(Dracocephalumfruticulosum)、沙冬青等13种；其中，有5种植物被列入《中国生物多样性保护行动计划》，分别为四合木、半日花、革苞菊、绵刺、沙冬青5种。

2 材料与方法

2.1 试验材料

根据旗气象局提供数据保护区(蒙西镇地区)年平均降雨量仅为49.4 mm；对土壤取样调查，地下1.1 m处深的土壤含水量仍为零，属特级干旱区域。因此，2012年7月18日选择标准株，平均丛高60～75 cm，平均地径10～15 mm，一级分枝数45～60枝，生长健壮的萌蘖丛和对照丛(未平茬)各5丛，进行每丛50 kg坑渗灌。并在灌水前一天上午：10：00和灌水后第2天上午：10：00进行采叶，用冰盒密封保存带回实验室，进行如下相关生理生化指标测定。

2.2 测定的指标与方法

叶片相对含水量[20]：植物叶片相对含水量 =(鲜重Wf- 干重Wd)/(饱和重Wt-干重Wd)×100 %；丙二醛(MDA)含量，采用硫代巴比妥酸(TBA)法[21]；游离脯氨酸(Pro)含量[22]：磺基水杨酸提取，茚三酮显色法测定；过氧化物酶(POD)活性，采用愈创木酚比色法[23]；超氧化物歧化酶(SOD)活性，采用氮蓝四唑(NBT)法[24]；超氧化物歧化酶(CAT)活性[24]，采用过氧化氢分解法；可溶性糖含量(SS)，采用蒽酮比色法[23]。叶绿素含量测定[22]：采用分光光度法。

2.3 数据处理

本论文所有数据采用Excel2003作图分析，利用SAS9.0软件进行数据处理。采用隶属函数法进行综合评价。具体计算公式如下[25]。

各指标与抗性成正相关则

各指标与抗性成负相关则

式中，X为各指标的当测值；Xmax为指标最大值；Xmin为指标最小值。将各指标的隶属函数值累加起来，求平均值，值越大，抗性就越强。

3 结果与分析

3.1 平茬对沙冬青叶片相对含水量(RWC)的影响

叶片相对含水量(RWC)被认为是植物在干旱胁迫条件下是否维持生长的一个很好的指标[25]。在相同的外界环境下，植物叶片相对含水量越大，说明植物体内水分越充足。由图1可知，灌水量前，与对照相比，经平茬处理的沙冬青相对叶片含水量均较高，这说明天然沙冬青自然状态下，叶片水分亏缺程度相对严重，但经方差分析结果显示，灌水前后平茬与未平茬沙冬青叶片相对含水量差异均未达到显著水平(P>0.05)。

3.2 平茬对沙冬青叶片丙二醛(MDA)含量的影响

MDA 作为膜脂过氧化作用的产物之一，反映在各种逆境条件下，植物细胞膜透性变化和细胞膜受损伤的程度[26-27]。经许多学者研究证明，高温、干旱、低温、高盐碱等会产生过多的自由基造成膜受害，随着体内自由基不断的累积，使膜脂发生过氧化，MDA 含量升高，膜的受损伤程度也增大[28-30]。

从图2可以看出，灌水前平茬萌蘖丛叶片MDA含量明显低于对照丛，比对照丛MDA含量减少了1.92 μmol/g，且两者差异性显著，显著水平为0.05，但灌水后未平茬沙冬青MDA含量迅速下降，且下降幅度较大，MDA含量为5.31 μmol/g，经平茬处理的沙冬青为4.99 μmol/g，且两者之间无明显差异(P>0.05)。本实验中两者处于相同的立地条件下，灌水处理可以减轻干旱胁迫，经平茬处理的沙冬青叶片MDA含量低，其相对降低的原因不是相比未平茬沙冬青所受干旱胁迫减小，而可能是由于通过渗透调节增加了水分的吸收，从而降低了单位鲜重叶片MDA含量，说明平茬萌蘖丛抗性强于野生天然沙冬青。

图1 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片相对含水量变化Fig.1 Changes of RWC contents of different treatments before and after irrigation

图2 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片中丙二醛含量变化Fig.2 Changes of MDA contents of different treatments before and after irrigation

3.3 平茬对沙冬青叶片脯氨酸(Pro)含量的影响

Pro作为植物体内有机渗透物质，通过自身调节细胞质的渗透势，维持体内渗透平衡。野生天然沙冬青具备较强的抗寒、抗旱能力，在长期的进化过程中，通过脯氨酸积累幅度的变化，拥有一个具有较强的渗透调节能力的特点[31-32]。

在夏季高温干旱胁迫下，灌水后，平茬与未平茬处理沙冬青叶片中Pro含量均有所下降，说明Pro在体内短时间积累是有益的，Pro的积累有助于提高沙冬青的抗旱能力，同时是其对干旱胁迫的一种生理响应。通过多重均值测验和方差分析结果表明，灌水前萌蘖丛显著(P<0.05)低于对照丛，灌水处理后未平茬沙冬青叶片内的脯氨酸含量急剧降低，二者差异性变得不显著(P>0.05,图3)。

3.4 平茬对沙冬青叶片抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活性的影响

过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和氧化氢酶(CAT) 3大酶作为清除活性氧自由基伤害防护酶系的成员，具有保护植物膜的作用，与植物的抗逆境能力密切相关。在逆境条件下耐旱植物能使抗氧化保护酶活力维持在一个较高水平，有利于迅速增强抑制氧自由基积累，降低膜脂过氧化作用，从而可以减轻对膜的伤害程度[33-35]。

图3 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片中脯氨酸含量变化Fig.3 Changes of Pro contents of different treatments before and after irrigation

图4 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片中抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活性变化Fig.4 Changes of POD, SOD, CAT activities of different treatments before and after irrigation

如图4所示，水分对沙冬青萌蘖丛和对照丛POD、SOD、CAT活性变化。经平茬处理，萌蘖新生的沙冬青灌丛POD活力呈上升趋势，与对照相比，萌蘖丛叶片平均POD活力增加了13.5 %，且两者间差异显著(P<0.05)。灌水后沙冬青萌蘖丛和对照丛POD活力同时开始下降，但对照丛降低的幅度相对较小，且经方差分析两者之间差异不显著(P>0.05)。沙冬青叶片SOD活性随着夏季高温干旱胁迫，萌蘖丛SOD活性比对照略高，灌水后下降较为缓慢。经方差分析，灌水前差异不显著(P>0.05)，灌水后表现出一定的差异性(P<0.05)。在灌水前，与对照丛相比，逆境胁迫使萌蘖丛叶片平均CAT活力增加了24.0 %，经灌水处理，干旱胁迫减除，两者CAT活性均呈下降趋势，但灌水前后均有显著差异(P<0.05)。结果表明，平茬可以提高沙冬青叶片抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活力，有助于细胞膜完整性保护，提高其抗逆境胁迫的能力。

3.5 平茬对沙冬青可溶性糖(SS)含量的影响

在干旱胁迫下，植物可溶性糖是体内重要的渗透调节物质，有缓解生理代谢不平衡的作用。其种类有葡萄糖、蔗糖、果糖和麦芽糖等，通过调节降低水势，使细胞原生质浓度增加，抗脱水能力增强，同时也是光合同化物能量运输与贮存的形式。在干旱胁迫时，可溶性糖含量不断增加，可以参与渗透调节和复水后的生理修复与恢复过程，有效地维持细胞体内代谢平衡[36]。

图5 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片中可溶性糖含量变化Fig.5 Changes of SS content of different treatments before and after irrigation

由图5可以看出，灌水前后干旱胁迫下萌蘖丛和未平茬沙冬青叶片的可溶性糖含量均发生了变化，2种处理下随着干旱胁迫的削除，可溶性糖含量都呈下降趋势，但萌蘖丛SS含量显著高于对照丛。实验结果表明在一定程度上沙冬青平茬新生的萌蘖丛可以通过可溶性糖的积累，缓解干旱胁迫，可保持较低的渗透势，以避免渗透胁迫造成的伤害。方差分析表明，灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片可溶性糖含量的差异性显著(P<0.05)。

3.6 平茬对沙冬青叶绿素(Chl)含量的影响

叶绿素含量可以反映植物进行光合作用的能力，是一类重要的色素。植物通过叶绿素从光中吸收能量，然后将体内的二氧化碳转化为碳水化合物供植物生存利用。叶绿素在逆境中的变化不稳定，其含量不仅直接影响植物光合同化过程中光合速率和光合产物的形成，同时也是衡量植物抗逆性的重要生理指标。

如图6所示，平茬处理下，沙冬青叶片叶绿素总量(Chla+b)含量均发生了变化。经灌水处理后干旱胁迫减轻，萌蘖丛和对对照丛Chl含量均逐渐上升，且灌水前后萌蘖丛Chl的含量均大于对照，但两者之间的差异均不显著(P>0.05)。可见，沙冬青在灌水处理的条件下，光合速率应该有所提高，促进灌丛的生长，且生长更加迅速。

图6 灌水前后萌蘖丛和对照丛叶片中叶绿素含量变化Fig.6 Changes of Chl content of different treatments before and after irrigation

RWCMDAProPODSODCATSSChlRWC1.0000MDA-0.9513**1.0000Pro-0.9219**0.9960**1.0000POD-0.52420.75530.7990*1.0000SOD-0.64580.8394*0.8701*0.9863**1.0000CAT0.12720.04630.06570.53390.49991.0000SS-0.892*0.34850.39630.8504*0.7963*0.8764*1.0000Chl0.8758**-0.8039*-0.7858*-0.2951-0.39030.55580.24461.0000

注：“**”表示P<0.01;“*”表示P<0.05。

Note: ‘**’ indicates a significance at 0.01level; ‘*’ indicates a significance at 0.05 level.

表2 水分对沙冬青萌蘖丛和对照丛隶属函数抗旱性综合评定

3.7 平茬处理下沙冬青各指标间相关性分析

灌水前后萌蘖丛与对照丛沙冬青叶片相对含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖浓度(SS)、总叶绿素含量(Chl)8个指标之间进行了相关分析，由表1可知，干旱对平茬处理下沙冬青的RWC与MDA、Pro均呈极显著负相关(P<0.01)，与Chl呈极显著正相关(P<0.01)，表明平茬沙冬青叶片相对含水量越大，沙冬青光合作用越强；MDA与Pro呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.9960，与叶绿素含量呈显著负相关(P<0.05)，而与SOD活性呈显著正相关(P<0.05)；脯氨酸含量与3种抗氧化酶活性呈正相关(P<0.05)；且与POD和SOD活性呈显著正相关(P<0.05)；POD活性与SOD活性呈极显著正相关(P<0.01)，与可溶性糖含量呈显著正相关(P<0.05)，表示POD活性越强，可溶性糖含量越高；可溶性糖含量与3种抗氧化酶活性呈显著正相关(P<0.05)；叶绿素含量与与可溶性糖含量、CAT活性呈相对较弱的正相关，而且显著水平不明显(P>0.05)。

3.8 沙冬青抗干旱能力评价

植物抗干旱机制的形成是一个复杂的过程，其抗干旱性是一个由多基因控制的数量性状[37]。目前，人们试图在不同植物上从多个角度进行各种指标综合探讨，根据密切相关的各项指标采用隶属函数法进行了综合评价，试图解释抗干旱机理。但还不存在用一个指标来说明植物抗旱性是最好的，也没有形成统一机理解释所有植物对干旱的适应性[38]。而且，同一指标在不同植物间或同种植物的不同部位也不相同，因此，采用多指标综合评定方法评价植物抗干旱性会更加客观准确，从而避免由单个指标进行评定造成的片面性。

本研究选取西鄂尔多斯国家级自然保护区萌蘖沙冬青和对照的叶片相对含水量(RWC)、MDA含量、Pro含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性糖浓度(SS)、总叶绿素含量(Chl)等8个指标，采用隶属度函数法对灌水前后萌蘖丛和对照丛沙冬青的抗干旱能力进行综合评价，由表2显示，水分对沙冬青萌蘖丛和对照丛8个抗干旱评价指标隶属函数平均值，可以得出，灌水前后萌蘖丛的抗旱综合评定结果均大于对照丛，随着干旱胁迫的解除，沙冬青抗干旱能力呈现减弱的趋势，平茬处理下的沙冬青萌蘖丛抗干旱能力最强。

4 结 论

沙冬青作为西部荒漠系统中唯一常绿的灌木树种，移栽难、成活率低。本文通过平茬措施在沙冬青上的应用，从生理抗旱方面入手研究，是解决沙冬青就地保护的切入点。另外，关于沙冬青抗逆性已经作了大量的研究，但对平茬萌蘖灌丛的研究未见报道。本文通过平茬手段对天然沙冬青进行更新，不仅具有很重要的理论意义和潜在应用价值，而且对这种植物的保护利用也可以提供直接的指导作用。结果显示：沙冬青萌蘖丛能协同升高叶片中的POD、SOD、CAT活性，提高叶片相对含水量、叶绿素、可溶性糖含量，但与对照相比丙二醛、脯氨酸含量相对较低。因此，结合隶属函数法对干旱胁迫下的沙冬青萌蘖丛不同指标进行综合评价得出：经平茬处理后，更新恢复生长的沙冬青萌蘖丛抗干旱能力最强。

参考文献：

[1]马毓泉. 内蒙古植物志(第2版)[M]. 呼和浩特：内蒙古人民出版社，1988.

[2]刘颖茹，杨 持. 濒危物种四合木(TetraenamongolicaMaxim)种子活力时空变异的比较研究[J]. 内蒙古大学学报(自然科学版)，2001，32(3)：297-300.

[3]杨建中. 克州小沙冬青的分布及保护利用研究[J]. 资源保护，2002(3)：44.

[4]马松梅，张明理，陈 曦. 沙冬青属植物在亚洲中部荒漠区的潜在地理分布及驱动因子分析[J].中国沙漠，2012，32(5)：1301-1307.

[5]刘美芹，卢存福，尹伟伦. 珍稀濒危植物沙冬青生物学特性及抗逆性研究进展[J]. 应用与环境生物学报，2004，10(3)：384-388.

[6]蒋志荣，金 芳. 沙冬青抗旱机理的探讨[J]. 中国沙漠，1997，32(3)：244-246.

[7]高天鹏，方向文，李金花，等. 水分对柠条萌蘖株和未平茬株光合参数及调渗物质的影响[J]. 草业科学，2009，26(5)：103-109.

[8]Pate J S, Froend R H, Bowen B J, et al. Seedling growth and storage characteristics of seeder and re-sprouter species of Mediterranean-type ecosystem of S.W[J]. Australia.Annals of Botany,1990,65: 585-601.

[9]耿文诚，铁云华，邵学芬，等.刈割对白三叶种子田植被高度生长的影响(简报)[J]. 草业学报，2007，6(6)：146-149.

[10]Bowen B J, Pate J S. The significance of root starch in postfire shoot recovery of the resprouter Stirlingia latifolia R.Br.(Proteaceae)[J]. Ann.Bot.,1993,72: 7-16.

[11]Van der Heyden F, Stock W D. Regrowth of a semiarid shrub following simulated browsing: the role of reserve carbon[J]. Funct. Ecol. 1996(10): 647-653.

[12]Canadell J, López-Soria L. Lignotuber reserves sup-port regrowth following clipping of two Mediterra-nean shrubs[J]. Funct.Ecol., 1998(12): 31-38.

[13]方向文，王万鹏，何小琴，等. 扰动环境中不同刈割方式对柠条营养生长补偿的影响[J]. 植物生态学报，2006，30(5)：810-816.

[14]朱 珏，张 彬，谭支良，等. 刈割对牧草生物量和品质影响的研究进展[J]. 草业科学，2009，26(2)：80-85.

[15]Fang X W, Li H J, Xiong Y C, et al. Responses ofCaraganakorshinskiiKom.to clear shoot removal: mechanisms underlying regrowth[J]. Eco. Res., 2008, 23: 863-871.

[16]Fang X W, Wang X Z, Chen K, et al. Responses ofCaraganakorshinskiito different aboveground partial shoot removal: combining defence and tolerance strategies[J]. Ann.Bot., 2006,98: 203-211.

[18]Kotov A A, Kotova L M. The contents of auxins and cytokinins in pea internodes as related to the growth of lateral buds[J]. J Plant Physiol, 2000, 156: 438-448.

[19]Lortie C J Aarssen. Fitness consequences of branching inVerbascumthapsus(Scrophulariaceae)[J]. Am J Bot, 2000, 87: 1793-1796.

[20]王学奎. 植物生理生化实验原理和技术(第2版)[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[21]郝建军. 植物生理学实验技术[M]. 北京：化学工业出版社，2007.

[22]李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[23]张志良. 植物生理学试验指导(第二版)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[24]陈建勋，王晓峰. 植物生理学试验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2006：167-168.

[25]Lehman V G, M C Engelke, R H white. Leaf water potential and relative water content variation in creeping bentgrasses clones[J]. Crop Science, 1993, 33: 1350-1353.

[26]Mckay H M, Mason W L. Physiologically indicators of tolerance to cold storage in Sitkapruce and Douglas-fir seedings[J]. Canadian Journal Forest Research，1991(21): 890-901.

[27]王爱国. 丙二醛作为脂质过氧化括标的撂讨[J]. 植物生理学通讯，1986(2)：55-57.

[28]Maurel C. Aquaporins and Water Permeability of Plant Membranes[J]. Plant Physiological Biology, 1997, 48: 399-429.

[29]Peter Schopfer, Claudia Plachy, Gitta Frahry. Release of reactive oxygen produced[J]. Jof Exp Bot, 2001, 52(355): 369-373.

[30]Staffan Erling Jjus，Henrik Vibe Scheller，Bertil Andersson，et al．Active oxygen produced during selective excitation of photosystem I is Damaging not only to photosystem I But also to photosystemⅡ[J]. Plant Physiological Biology, 2001,125：2007-2015.

[31]Zhao K F. Effect of salinily on the contents of osmotica ofmonocotyledonous halophytesand their contribution to osmotic adjustment[J]. Acta Botanica Sincia, 1999, 41(12):1287-1292.

[32]周瑞莲，孙国钧，王海欧. 沙生植物渗透调节物对干旱、高温的响应及其在抗逆性中的作用[J]. 中国沙漠，1999，19(1)：18-22.

[33]Carrow R N, R C Shearman, J R Watson. Chapter 30.turfgrassm I A. BAStewartand，R. Nielsen Irrigationof agriculture Jon.monogr.30.ASA，CSS and SSSA[C]. Madison,1990.

[34]Bai L P, Sui F G, Ge T D, et al. Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize[J]. Pedosphere, 2006, 16: 326-332.

[35]Bowler C, Van Montagu M, Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance[J]. Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology,1992,43: 83-116.

[36]邵艳军，山 仑，李广敏.干旱胁迫与复水条件下高梁、玉米苗期渗透调节及抗氧化比较研究[J].中国生态农业学报，2006，14(1)：68-70.

[37]Foolad M R, Jones R A. Mapping salt-tolerance genes in tomato using trait-based marker analysis[J]. Theor Appl Gene,1993,87: 184-192.

[38]王玉涛. 北京城市优良抗旱节水植材料的筛选与评价研究[D]. 北京林业大学博士学位论文，2008.