干旱胁迫对5个园林绿化树种生理生化特性的影响

董 鹏，李 铭*，马 新，姜继元，陈奇凌，朱耀军

(1.新疆农垦科学院，新疆 石河子 832000；2.中国林业科学研究院，北京 100091)

【研究意义】水分是干旱、半干旱地区树木生产及正常生长代谢的基础[1-2]，干旱胁迫已经成为园林植物生长的主要限制因素[3]。新疆南疆是典型的干旱区，属于严重缺水地区，一方面，为了改善生态环境需要种植大量的绿地，另一方面，维持绿地的正常生长需要消耗大量的水资源。构建节水型园林绿化符合该区可持续发展需求和区域生态安全要求，已成为当前迫切需要解决的问题，而选择抗旱性强的树种是节水型园林绿化的前提。【前人研究进展】干旱使园林绿化树种的生长受到抑制的同时，其生理特性也发生了变化[4]。水分胁迫条件下，植物的活性氧代谢失调，植物受到不同程度的影响。SOD、POD和CAT是植物体内消除氧自由基的重要保护酶，可将O2歧化成H2O2，保护酶活性的高低是植物抗旱性的重要指标[5-6]。张怡[7]研究表明，刺槐在适宜的水分下SOD活性变化较小，在中度或者中度胁迫下，SOD活性先升高后降低。在干旱胁迫下，抗旱性强的植物体内POD活性显著升高，反之则降低[8]。脯氨酸是一种起渗透调节作用的物质，它能增加植物的耐干旱胁迫能力和延缓缺水胁迫的加剧[9]。罗杰[10]在润楠幼苗的试验中发现，随着干旱条件的加重和持续时间的延长，植物叶片的脯氨酸和可溶性蛋白的含量呈正相关关系。张怡[7]等人对刺槐的研究结果表明，土壤含水量逐渐降低过程中，刺槐叶片的丙二醛含量呈上升趋势。这些研究都表明了干旱胁迫对植物生理生化特征有较大的影响，因此，通过保护酶系统对园林植物进行抗旱性研究有重要意义[11]。【本研究切入点】本研究选用新疆乡土园林树种新疆杨(Populusalba)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)、夏橡(Quercusrobur)，以及引进国内耐旱品种文冠果(Xanthocerassorbifolium)和黑核桃(Jugiqnsnigra)的2年生苗木，通过控制干旱胁迫持续的时间，研究5种树种在不同胁迫时间下的保护酶及渗透调节物质的变化趋势，分析5个树种的耐旱程度，并运用数学隶属函数值的方法对5种园林树种的抗旱能力进行分析，明确新疆南疆地区主要园林绿化树种的耐旱能力。【拟解决的关键问题】以期为新疆南疆抗旱园林树种的选择和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试苗木均为2年生苗木，分别为：①新疆杨(Populusalba)，落叶乔木或灌木，杨柳科杨属的银白杨在中国南疆盆地的变种，适应性强，生长迅速，是新疆营造防护林、行道数和绿化的重要树种(记作：PA)；②大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)，落叶乔木，木犀科白蜡树属，具有喜光、耐寒、对土壤要求不严的特性，是新疆常用的绿化树种(记作：FR)；③夏橡(Quercusrobur)，落叶乔木，壳斗科栎属，耐寒性强，耐干旱能力强，较耐盐碱，适应性广泛，对土壤要求不严，是新疆常用的绿化树种(记作：QR)；④文冠果(Xanthocerassorbifolium)，落叶灌木或小乔木，无患子科文冠果属，具有喜光、耐寒、耐旱、耐盐碱、耐瘠薄、抗风沙、抗病虫害能力强的特性(记作：XS)；⑤黑核桃(Jugiqnsnigra)，落叶乔木，胡桃科胡桃属，耐寒性强，较耐干旱盐碱(记作：JN)。①～③树种是新疆乡土树种，④～⑤是引进树种，试验用土壤为普通苗木树种地土壤。土壤基本理化性质：pH 7.2，有机质17.83 g·kg-1，碱解氮88.9 mg·kg-1，有效磷22.9 mg·kg-1，速效钾303.4 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验于2016年4-9月在新疆农垦科学院林木种苗基地内进行。各园林绿化树种于4月初选取生长情况良好，且长势一致的1年生苗木20株，每树种设置5个水分处理，依次连续停水0、7、14、21、28 d(分别记作D0、D7、D14、D21、D28)，每处理4次重复，随机区组设计。干旱处理开始前，各处理植株正常浇水，2 d 1次，以保证苗木正常生长的需求。2016年8月1日开始干旱胁迫，具体操作是：每7 d对1个处理停止浇水，第7天(8月8日)对第1个处理停止浇水，第14天(8月15日)对第2个处理停止浇水；直到所有5个干旱处理完毕(8月29日)，则试验结束。从第1个处理至最后一个处理形成了一个水分自然干旱处理梯度，共5个处理(28 d)。处理结束后测定土壤含水量，并采样测定各园林绿化树种的生理生化指标。

1.3 测试指标与方法

测试指标包括过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)、脯氨酸含量，测定方法分别采用考马斯亮蓝G-250染色法、氮蓝四唑(NBT)光还原法、愈创木酚法、高锰酸钾滴定法、硫代巴比妥酸法、酸性茚三酮法进行测定[12]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010计算试验数据平均值，SPSS 19.0进行方差分析显著性检验(P<0.05)，采用Duncan检验法进行多重比较。抗旱能力的综合评价采用模糊隶属函数法，将某树种的各项抗旱指标换算成隶属函数值，然后对各项指标的隶属函数值求平均值，平均值越大，说明抗旱能力越强。隶属函数计算公式：

Zij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)(指标与抗旱性成正相关)

(1)

Zij=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)(指标与抗旱性成负相关)

(2)

式中，Zij表示i树种j指标的抗旱隶属函数值，Xij表示i树种j指标的测定值，Ximin和Ximax分别表示各树种中对应指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫对5个树种中土壤含水量的影响

从图1可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，5个树种的土壤含水量均呈现下降的趋势，但降低的幅度存在差异，在处理14 d以内，树种QR的土壤含水量明显低于其他树种，这说明QR可能具有较大的耗水量。但在干旱14 d后各树种的土壤含水量变化差异开始减小，到21 d后不再有差异，并且土壤含水量几乎不再降低，但干旱时间的持续导致各树种的干旱胁迫程度越严重。

图1 干旱胁迫对5个树种土壤含水量的影响Fig.1 Effects of drought stress on soil moisture contents of 5 tree species

2.2 不同干旱胁迫对5个树种叶片生理特性的影响

2.2.1 可溶性蛋白含量 从图2可以看出，随着干旱胁迫持续时间延长，5个树种可溶性蛋白含量有不同程度的变化，差异显著，呈现升高的趋势，PA和FR树种在干旱胁迫开始后，叶片的可溶性蛋白含量显著升高，尤其是PA可溶性含量最高；XS树种在干旱胁迫7 d后可溶性蛋白呈升高的趋势，干旱胁迫时间7 d对XS树种的可溶性蛋白含量影响较小，无明显变化。

2.2.2 保护酶活性 SOD、POD和CAT是植物体内的保护酶系统，具有消除自由基伤害的功能，且与植物的抗逆能力有密切的关系，在干旱胁迫条下，在一定程度上起到抑制细胞膜脂过氧化的作用[13]。但由于植物的种类，干旱胁迫持续时间及胁迫程度的不同，其保护酶活性变化也有所不同。因此，植物的保护酶系统的抗逆能力主要取决于共同调节的结果。

从图3可以看出，干旱胁迫开始后JN树种叶片SOD活性显著升高，均显著于其他树种(P<0.05)，呈先降低后升高趋势，随着干旱胁迫时间的持续，5个树种叶片SOD活性有不同程度的升高，FR，QR和XS树种在胁迫14 d后呈显著升高(P<0.05)，其中PB树种干旱胁迫7 d后呈升高趋势，14 d后SOD活性显著高于FR，QR和XS树种。

图2 干旱胁迫对5个树种叶片可溶性蛋白的影响Fig.2 Effects of drought stress on soluble protein contents in leaves of 5 tree species

图3 干旱胁迫对5个树种叶片SOD活性的影响Fig.3 Effects of drought stress on SOD activities in leaves of 5 tree species

从图4可以看出，随着干旱胁迫时间的持续，树种的叶片POD活性呈现不同的升高趋势，正常条件下，JS树种的POD活性较低，与其他树种相比，呈显著性水平；FR和XS树种，在胁迫7 d后POD活性呈升高趋势，而PA和QR树种随着胁迫时间的增加，POD活性明显有升高趋势，其中PA升高最显著(P<0.05)。

图4 干旱胁迫对5个树种叶片POD活性的影响Fig.4 Effects of drought stress on POD activities in leaves of 5 tree species

图5 干旱胁迫对5个树种叶片CAT活性的影响Fig.5 Effects of drought stress on CAT activities in leaves of 5 tree species

图6 干旱胁迫对5个树种叶片MDA含量的影响Fig.6 Effects of drought stress on MDA contents in leaves of 5 tree species

从图5可以看出，随着干旱胁迫的加重，树种的叶片CAT活性与SOD，POD活性变化有所不同，CAT变化较小，其中在胁迫7 d后呈现先升高后降低的趋势，而XS树种叶片的CAT活性随着胁迫时间的持续，呈先降低后升高的趋势；其中PA树种的差异最为显著(P<0.05)，在胁迫14 d后CAT活性呈升高的趋势，且与其他树种达到显著水平。

2.2.3 丙二醛含量 丙二醛(MDA)含量的变化是反映细胞膜脂过氧化作用的一个重要指标，它可以反映植物遭受逆境伤害的程度[14]。不同干旱胁迫持续时间下，5个树种叶片MDA含量变化。从图6可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，5个树种的MDA含量呈不同程度的升高趋势，其中PA树种干旱胁迫开始MDA含量呈升高的趋势，且与其他树种达到了显著水平(P<0.05)，FR树种的MDA含量变化次之，但XS树种在干旱胁迫21 d后，叶片中MDA含量呈现上升趋势，干旱胁迫14 d干旱胁迫无明显变化。

2.2.4 渗透调节物质 脯氨酸是植物体内的渗透调节物质，在正常环境条件下，植物体内的脯氨酸处于相对稳定的状态，但当植物受到逆境胁迫后，其含量会迅速增加[15]。因此，植物体内脯氨酸含量的升高可看作是植物抵御逆境的一种方式。不同干旱胁迫时间对5个树种叶片脯氨酸含量的影响。从图7可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，5个树种的叶片脯氨酸含量也随之增加，XS树种在D14胁迫后呈升高的趋势，前期干旱胁迫无显著影响，与其他树种相比，达到显著水平(P<0.05)，PA，FR，QR和JS树种在7 d后脯氨酸含量均呈升高趋势，QR和JS树种之间无显著差异，其中PA和FR树种脯氨酸含量明显升高，且达到显著水平(P<0.05)。

图7 干旱胁迫对5个树种叶片中脯氨酸含量的影响Fig.7 Effects of drought stress on Pro contents in leaves of 5 tree species

2.3 抗旱能力的评价

植物的抗旱能力是指植物对干旱的适应性和抵抗能力。受到多种因素的影响，利用某一个指标单独评价植物的抗旱能力是不全面的，因此，综合多方面因素考虑才能分析出树种的抗旱能力的评价。模糊隶属函数法是目前被普遍应用于树种抗旱性评价的一种方法，它是将多个指标的具体测定值转换成隶属值，用各生理指标的隶属值的平均值来评价树种的抗旱能力[16]。依据树种生理特性方面入手选择与抗旱性相关的6个指标，通过平均值作为干旱胁迫生理反应与适应能力的综合指数进行进一步评价，表1表明，PA的抗旱隶属值平均值为0.49，FR的抗旱隶属值平均值为0.49，QR的抗旱隶属值平均值为0.42，XS的抗旱隶属值平均值为0.52，JN的抗旱隶属值平均值为0.46，抗旱性从强到弱的顺序是：XS>PA=FR>JS>QR。

表1 5个树种各生理特性指标的隶属函数值及抗旱性综合评价

注：“+” 表示指标与抗旱性成正相关关系； “-” 表示指标与抗旱性成负相关关系。

Note: ‘+’ indicates positive correlation between indicators and drought resistance; ‘-’indicates negative correlation between indicators and drought resistance.

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对5个树种叶片生理特性的影响

保护酶系统是植物适应环境过程中形成的生理机制，在逆境环境下，保护酶可清除多余的活性氧，避免细胞质膜受到损害，维持植物正常的生理活动[17]。而丙二醛(MDA)是细胞膜质过氧化作用的最终分解产物，随着胁迫程度的加重，叶片中MDA含量呈正相关关系[18-19]。本研究结果表明，在干旱胁迫条件下，XS和JS树种的MDA含量保持相对稳定的含量，胁迫加重14 d后有所升高，但其他树种在胁迫7 d后出现不同程度的升高，因此，不同的树种间抗旱能力的差异不同。干旱胁迫，诱导不同树种保护酶(SOD和POD)活性的显著增强，CAT活性变化差异不显著，各树种保护酶的升高，减缓了细胞膜脂过氧化速率，是对干旱环境的适应性及自我调节[20]。

3.2 干旱胁迫对5个树种渗透调节物质的影响

不同干旱胁迫下，植物的渗透调节是通过细胞代谢活性是溶质主动增加，从而降低细胞膜渗透势，植物从外界较低的水势条件下吸收足够的水分，保持植物的正常生理代谢过程[21]，从而提高植物对干旱胁迫的适应能力，而脯氨酸是多种植物体内最有效的一种亲和性渗透调节物质。本研究结果显示，在不同干旱胁迫条件下，5个园林绿化树种的脯氨酸和可溶性蛋白含量均有不同程度升高，是植物的自身调节作用，植物在干旱胁迫环境下，脯氨酸含量提高了细胞液的浓度，降低叶片细胞中的渗透势，保持细胞具有较好的亲水能力，防止细胞严重脱水，更有利于吸收干旱土壤中的水分和矿质营养元素等必需物质[22]。随着干旱胁迫时间的延长，PA，FR和JS 3个树种的脯氨酸含量显著升高，但QR和XS在胁迫在14 d后，脯氨酸含量才开始显著上升，因此，对于不同树种而言，渗透调节物质对干旱胁迫的响应不同，反映出不同树种间抗旱能力的差异。

3.3 5个树种抗旱性评价

树种的抗旱性能力由其自身形态、叶片解剖特征和生理生化代谢过程特性所决定的。植物通过不同的途径来抵御或忍耐逆境胁迫环境的影响[23]。因此，只有对植物在干旱胁迫下各项指标的综合评价，才能更好的反映植物的抗旱能力。本文从植物生理方面选取6个指标对5个树种的抗旱性进行研究，从5个树种抗旱性评价结果可知：用单个指标来评价树种的抗旱性得到的结果有所不同，这应该是树种对各抗旱性指标的响应程度不同所致。5个树种抗旱性的研究结果表明：随着干旱胁迫程度加重和时间的持续，5个树种的SOD和POD活性不同程度的升高，CAT活性影响差异较小，可溶性蛋白和脯氨酸含量也显著增加，当干旱胁迫14 d后MDA含量呈升高的趋势，不同树种的升高幅度不同。用隶属函数法得到的评价结果表明：在本试验干旱胁迫条件下，5个树种的抗旱能力依次为：文冠果>新疆杨=白蜡>黑核桃>夏橡。隶属函数法的这一评价结果，与各树种在持续干旱胁迫下土壤含水量变化的规律有直接关系，表现为耗水能力越强，土壤含水量散失的越快，这与蒸腾耗水有关，有研究结果表明林木蒸腾耗水量占整个树木耗水量的90 %以上，而树干边材液流量的99.8 %用于叶片的蒸腾耗水[24]，本试验中土壤含水量的降低，又进一步加剧了干旱胁迫程度，也是使夏橡表现为抗旱能力最差的树种的一个原因。

4 小 结

本试验中外来树种文冠果与乡土树种新疆杨、白蜡，表现出较高的抗旱能力，是适宜新疆干旱区造林的绿化树种之一，在水资源匮乏的新疆南疆，建议利用乡土抗旱树种造林的同时，合理搭配外来抗旱树种文冠果，达到水资源高效利用和丰富南疆园林树种的目的。

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