中国南方喀斯特石漠化地区适宜性牧草的环境服务功能研究

张 俞，熊康宁， 许 敏， 喻阳华

（贵州师范大学喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州贵阳 550001）

西南喀斯特是世界三大岩溶集中连片区面积最大，岩溶发育最强烈的典型地区。随着人为活动干扰加剧，石漠化成为西南喀斯特地区严重的生态问题（熊康宁，1996）。该地区一直是我国扶贫攻坚、生态恢复与重建的重点和难点。在国家石漠化治理大纲中明确提出发展草地畜牧业是三大石漠化治理工程之一。“十二五”“十三五”期间已把石漠化环境草地建植与生态畜牧业定为重要产业发展模式。如何充分利用牧草资源提高牧草利用效率来发展草地畜牧业是国家石漠化治理工程面临的主要任务。因此，以中国南方生态环境条件为背景研究喀斯特石漠化地区牧草的适宜性及生产力维持状况是实现这些要求的基础和重要途径（袁道先，2014；熊康宁，1999）。

草地是全球分布面积最大的陆地生态系统，植物初级生产力是反映草地功能的重要指标。牧草作为岩溶地区人工草地和天然草地放牧利用的基础，是刈割饲养、青贮过冬的保障（高渐飞等，2010）。但在长久的实践过程中发现，牧草对喀斯特石漠化地区的环境适应关系出现紧张状况。喀斯特石漠化地区随着食草畜牧业的发展和草地载畜量的增加，在这贫瘠裸露的喀斯特地貌上，牧草的生产力维持达不到长久的功效，草原产草量因过度放牧而逐年下降，同时还存在可利用牧草的品种较少、产量低、品质差、营养价值不高及利用难度大等多种问题。因此需要以喀斯特石漠化环境为背景，研究牧草对其环境多种影响因素的适应性，进行多元素综合分析，评定出最适合喀斯特石漠化地区的主要牧草，建植高效持久的人工草地，提高牧草品质，增加牧草产量，能有效保护特殊用途和有重大价值的牧草，保障牧草产业的持续发展，在满足生态环境的基础上保障草地畜牧业的正常发展。

1 喀斯特石漠化地区牧草适宜性研究的重要意义

1.1 喀斯特石漠化地区独特的自然条件 我国西南喀斯特地区面积达50多万km2，跨地貌单元三级阶梯，涉及贵州、云南、广西、湖南、湖北、重庆、四川、广东8个省，是全球喀斯特集中分布面积最大、岩溶发育最强烈、景观类型复杂、生物多样性丰富、生态系统极为脆弱的典型地区 （刘丛强，2009）。西南喀斯特地区的地质地貌环境主要以碳酸岩为主，主要岩石类型有石灰岩、白云岩及沉积碎屑岩。由高山、高原、盆地、丘陵、平原组成的复杂多样的地貌类型，地貌结构以山地、高原为主。地貌复杂加上高空大气环流的影响，具有三大季风过渡区北亚热带、中亚热带、南亚热带，热带边缘及青藏高原高寒气候区的特点。垂直气候特征显著，气温和降水量与海拔之间存在显著的相关性（周性和等，1990）。90%以上的物质都溶解于水中被带走，留下的成土物质极少，成土速度慢，土壤贫瘠，一旦破坏很难恢复。

1.2 适宜性牧草在喀斯特石漠化地区的重要位置 草地是全球分布面积最大的陆地生态系统，约占陆地面积的三分之一（White等，2000）。我国作为第二大草原国，草地占国土面积的41%，仅次于澳大利亚。牧草为初级生产力，西南草山草坡是中国亟待开发的后备草食资源（李志刚等，2009）。

适宜性牧草是具有饲用价值的草种，依据种植地的气候、土壤、水分、光照、海拔等多种因素，适应牧草的种植习性，并能达到一定产量需求的牧草。一旦其中某种因素不能满足牧草的种植习性，则会出现牧草种植失败，不但不能进行利用，还会造成土壤成分的损失破坏。适宜性牧草地是生态安全屏障的保护层，是气候变化最为敏感的生态系统。凭借牧草根系在时间和空间的差异性进行混播配置，能够降低水分和养分的竞争，实现两者的互补利用，对防止喀斯特石漠化地区水土流失有很大的促进作用（谢开云等，2013）。草地的碳储量占全世界总储量的9%～16%，适宜性牧草的种植能够提高喀斯特石漠化地区陆地生态系统碳储量和岩溶作用溶蚀量（杨婷婷等，2012；Ni，2002）。在喀斯特石漠化治理措施中，适宜性牧草的种植能够促进草地畜牧业的发展，带来的经济与生态效益能减缓百姓对传统农业的依赖。目前发展草地畜牧业已成为石漠化治理重要方法，并广泛的应用于西南地区。不仅是畜牧业的生产基础，而且是生态安全屏障保护和提高经济、生态、社会效益的有效措施（刘兴元等，2011）。

2 喀斯特石漠化地区适宜性牧草研究的主要内容

牧草适应性是指牧草与其生长环境因子之间的匹配程度，包括气候因子对牧草生命过程的满足程度和牧草对其生长环境因子的适应程度或隶属程度。前人对牧草适宜性的研究主要关注与牧草区划和引种比较试验，即喀斯特地区的牧草植被主要是通过形态结构和生理过程两个方面的改变来适应干旱环境。可见牧草适宜性研究的首要工作就是确定影响牧草适宜性的影响因子。

2.1 适宜性牧草与光照的协同机制研究 光能是植物合成有机质的动力，是植被生命力的源泉。牧草的光合作用是将太阳能转换为化学能的过程，是将植物水分分解，CO2还原为单糖碳水化合物，以化学能的形式储存于植物组织中 （林栋等，2008；温达志等，2000）。

大部分研究是针对优良牧草的光合、蒸腾及水分利用效率等生理特征对光照强度的响应进行测定，探讨光照强度对植物生长发育的影响。喀斯特地区植被的选取不仅要考虑耐旱，喜钙等主导因素，还要综合考虑植物净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等多方面生态特征 （张军以等，2015）。光合生理研究的气体交换参数有光合速率、气孔导度、蒸腾速率。所以，喀斯特优势植物普遍具有较厚的角质层/蜡质层和发达的表皮毛，有利于减少蒸腾作用中水分的散失 （罗绪强等，2012）。光响应曲线参数有最大净光合速率、光下呼吸速率、表观量子效率、光饱合点、光补偿点（莫凌等，2010）。牧草对光照条件的要求通过光饱和点与光补偿点反映，光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强，否则反之（杨兴洪等，2005）。李志刚等（2009）人发现牧草的光照强度在55%左右具有较强的生长发育能力。净光合速率一般受光热量影响，7～8月份达到最大值（彭玉梅等，1997）。

喀斯特地区光照条件对牧草的产量和品质有着举足轻重的影响，牧草覆盖度增加，光照减少优势种牧草数量因发育进程受限而减少，毒、杂草类孳生，导致草地可利用价值下降，草地退化，生产力下降（李启良，2009）。因此，在石漠化地区，可以根据牧草的光合特性，通过林灌草空间立体结构能够很好的对喜荫牧草进行遮蔽处理，提高植物光合效率、减少水分蒸发，提高水分利用率，有利于充分利用光照资源。

2.2 适宜性牧草对土壤的响应机制研究 土壤是喀斯特生态系统中生命支持的根本依托，是喀斯特植被系统恢复的重要因素（张平究等，2012）。喀斯特地区富钙镁偏碱性的土壤环境赋予了喀斯特植物石生、旱生和喜钙的特征 （张军以等，2015）。牧草的种植可增加覆盖度，与此同时也增大土壤水分的消耗，但不同牧草品种保水效果存在差异（徐荣等，2004）。适宜性牧草对干旱恶劣的环境一般具有适应调控能力（容丽等，2008）。

走“经济搭台，文化旅游唱戏”发展之路，保持原汁原味的传统民俗音乐。云南大理“洋人街”是一个以白族传统民居为主体建筑风格，集休闲、购物、娱乐功能为一体的旅游街区。从2006年初至今，在“洋人街”仿古戏台上“天天有戏”，利用市民公共设施，集合社会民间人力和财力，上演原生态白族传统音乐，至今从未间断。在客观上已成为大理“洋人街”上一个引人关注的音乐文化事项，已成为旅游街区里一个标志性的文化符号，提高了游客们对白族传统音乐的直观认知，也提高了当地旅游文化的多样性。

适宜性牧草对土壤响应机制的探索发现，土壤的营养成分能有效的为牧草提供生长需求，增加牧草产量，改善牧草的品质，也影响着植被群落结构（张平究等，2012）。牧草对土壤的影响主要体现在牧草的固氮作用对土壤氮平衡的影响，在天然草地生态系统中，氮素的循环利用有助于改善土壤的肥力状况。豆科植物共生固氮是自然界中常见的生物固氮体系，豆科牧草与和本科牧草间作，可转移部分氮素给禾本科牧草来满足其营养需求。研究发现豆科牧草固氮总量最多可达牧草地上部的46%，有26%的固氮量可传给相邻禾本科牧草使用（Cadisch 等，1994；Ledgard 等，1992）。减少农田氮素的损失，促进土壤氮平衡 （杨文亭等，2013；李馨等，2011）。可见进行退耕还林的恢复工程更有助于土壤氮素养分的积累 （刘欣等，2016）。西南喀斯特石漠化地区草地生态系统是最初关键阶段也是最后恢复进程，要减少人类对草丛的干扰，加强混播种植方式是很好的以防草地生态系统朝石漠化方向演变的有效措施。

2.3 适宜性牧草的水分利用策略研究 水是植物进行细胞分裂、生长、蒸腾蒸发、气体交换、物质运输和光能利用等各种生理活动的必需条件（Jasechko等，2013；温达志等，2000）。 喀斯特地区植被的石生性，要求植被在遭受干旱胁迫后还能保持较好的抗旱性。刘成名等（2015）研究发现喀斯特地区9种牧草生理指标和光合指标水分利用效率关系为高羊茅＞白三叶＞红三叶＞荩草＞鸭茅＞紫花苜蓿＞画眉草＞糠稷＞多年生黑麦草，得出蒸腾速率较低，水分利用效率最高，抗旱性越好，越适应喀斯特地区生长。并且牧草的植物叶片和单个植株的水分利用效率会随土壤含水量的变化具有不同的变化趋势 （覃凤飞等，2016）。王海青等（2015）指出在6～8月水分胁迫更有利于提高牧草的长期水分利用效率，开花期后灌溉补水有利于提高牧草长期水分利用效率；而在7月初光照强烈、水分蒸发量大时，较多地补水更有利于提高牧草的瞬时水分利用效率。牧草的种植密度及种植方式会对牧草生产力和水分利用率产生影响，混播、加大播种密度会增加牧草土壤水分消耗，降低土壤储水量，提高干草产量和水分利用效率，但影响程度因牧草种类、播种方式以及不同的生长时段而异（张晓红等，2007）。

水分含量是牧草品质的重要指标 （来强等，2008），水分竞争能力强的品种，萌发早，根系发达，有助于植物获取更多的资源，维持较高的代谢水平（张国娟，2010）。 侯琼等（2009）对降水量、土壤水分和耗水量与不同时期牧草产量的关系统计分析，结果表明，各水分因子与产量的相关性依次为土壤水分＞耗水量＞降水量。故土壤含水量是牧草的直接利用水源，在喀斯特地区种植牧草不仅要考虑其适生性，还需考虑降水时期是否能保障生长需求，种植密度与播种方式能否符合品质指标的需求，保证牧草的产量，抑制石漠化的发展，以丰富喀斯特地区牧草生物量。

2.4 适宜性牧草对温度的适应特征研究 热量是牧草生长所必须的重要条件之一，只有在牧草所需要的热量条件得到充分的满足之后，才能进行光合作用和生长发育。生长在热量高的地区的牧草，植株高大，产草量高，再生草量也高。生长在热量低地区的牧草，植株比较矮小，产量较低，再生草量也较低。牧草随长势对温度要求越来越高，阿不都沙拉等（2013）对乌鲁木齐草地长势进行分析得出，抽穗至成熟期日平均气温超过15℃的天数持续15 d左右，可获取较高干草产量。韩方昕等（2015）研究发现，春季温度高可使牧草返青期提前，秋季温度高也可使牧草黄枯期延后，适宜的温度可以延长牧草的生长期。牧草的化学营养成分受环境因素影响而变化，其中温度是促进植物木质化的一个重要因素。在高温气候条件下，牧草的生长速迅，营养消耗快，蛋白质、糖 气候条件下的牧草，其叶和茎部贮藏的碳水化合物和蛋白质增加以抗严霜，营养价值较高。徐世晓等（2002）研究表明，温度过高会引起牧草营养品质的变化，牧草粗蛋白质、粗脂肪等含量降低，中性洗涤纤维、木质素含量增加，牧草消化率降低，从而不利于反刍动物对牧草的消化利用。西南喀斯特地区，热量充足，适宜多年生的牧草生长，充足的热量能够延长牧草的生长期，但是在热量充足的地区不能保障高大植株的营养含量，这就需要进行适度刈割与放牧，避免高大植株的木质化。

2.5 人为干扰对适宜性牧草的影响机制研究人为活动对适宜性牧草的影响为多方面的，积极影响主要表现在对适宜性牧草的选育然后推广种植，进行合理的栽培维护。除此之外，放牧的强度、放牧的方式、刈割强度等人类活动都会对牧草产生影响。

适度放牧可以促进牧草的补偿性生长。然而，强度、重度放牧将啃噬过多的植物组织，再生长速率将大大降低。戎郁萍等（2001）研究表明牧草的再生性能与放牧季节有关，第1次放牧后的再生性能高于第2次。董全民等（2007）研究发现放牧强度对牧草总能和粗灰分的影响极显著 （P＜0.01），对粗蛋白质、磷和中性洗涤纤维的影响显著（P＜0.05）。在短草向中草的次生演替中，短时期放牧处理没有高强度、低频率放牧处理效果明显（Taxlorjr等，1997）。

不同放牧方式对牧草的营养影响差异显著（P＜0.05），划区轮牧的牧草粗蛋白质含量高于同期连续放牧草地的牧草，而NDF含量低于连续放牧草地的牧草（赵青山等，2012）。分区轮牧牧草粗蛋白质含量高于同期连续放牧草地，而粗纤维含量低于连续放牧草地。分区轮牧有利于人工栽培牧草分蘖，对野生杂草有控制作用 （贾志海等，1990）。因此，石漠化地区发展牧场必须是断续的，根据牧场的环境状况和牧草的长势、再生能力，制定合理的放牧频度、强度和时节是非常必要的（温达志等，2000）。

刈割高度对牧草再生性能也有一定的影响。刈割时留茬高度不同，牧草的再生能力显著不同，0 cm留茬，牧草的再生次数、再生速度及再生草产量均小于2～3 cm留茬，再生草产量以2 cm留茬最高（赵萌莉等，1998）。适当刈割强度可以通过充分发挥牧草的超补偿性和均衡性生长作用来改变该牧草生理生态和体内某些营养物质沉积方向和沉积量，进而提高其在动物体外的消化率（朱珏，2009；周秉荣等，2006）。人为活动能够改变牧草的物质与能量分配格局，并诱导牧草的补偿性生长，间接改变牧草的种间竞争格局、更新种群类别，调节群落结构。维持牧草的产量及营养成分，要充分考虑放牧的强度及方式与刈割的强度等问题，保证牧草得到及时的更新。

3 适宜性牧草对喀斯特石漠化地区服务价值

3.1 经济服务价值 直接产品价值主要体现在适宜性牧草的筛选，建立优良草地，天然草地的改良等有效措施来扩大牧草的产量满足生态畜牧业的快速发展。目前贵州已利用天然草地面积4.98×106hm2，其理论载畜量为536万牛单位，未利用草地约1×106hm2，其理论载畜量75万牛单位。草地畜牧业的发展促进该地区经济收入，农民有60%～70%的收入来自于养殖业。这就需要以后应加大撂荒地和零星草地改良开发，提高牧草改良技术，扩大草地面积，提高草地利用率，增加牧草直接产品价值。

牧草的加工处理能够增加牧草产品附加值。青贮牧草工艺简单，营养损失率不到10%，吸收消化率达70%，采食利用率达到100%，营养价值高，保存期长。与之相对应的牧草颗粒饲料具有好采食、易消化、储藏方便等优点，目前已成为全价饲料的主流形式。由此可知为减轻天然草地放牧压力，满足四季营养需求，应选取优质的牧草资源扩大牧草产品附加值，规范牧草的调制工艺，延长饲料的保存时间（张明忠等，2015）。

扩大草地资源的开发与草坪娱乐项目能为人类提供休憩服务价值。谢高地等（2001）在生物量订正的基础上对我国草地生态服务价格进行了评估，得出娱乐和文化价值占5.78%。目前中国南方大部分草场开发旅游休闲度假项目，采用的草种是适应当地环境、稳定性强的乡土草种，如白三叶、黑麦草、高羊茅、鸭茅等具有生命力强、耐阴、抗旱、耐踩等特点。在此基础上，我们应该建立生态草坪，按照当地植被群落结构特征和生态原理进行适量的乔木、灌木、花卉配置使其生态功能及使用价值和视觉效果达到最优。

3.2 生态服务功能价值 草地是保护生态环境的最后屏障，生态系统服务功能主要体现在涵养水源、侵蚀控制、保育土壤、固碳释氧、废物处理、净化空气、生物多样性保护等多方面（刘兴元等，2011），使人类直接或间接从草地生态系统中获得生态服务功能价值。

草地植被的净初级生产力占全球陆地植被净初级生产力的36%，草地作为 碳汇的功能特别明显。碳储量为 266.3 pg，占全球陆地植被碳贮量的1/6以上。通过遥感影像解译，根据生物量进行单价订正，得出该区域草地生态系统总服务价值144.42×108$/a（White 等，2000）。 结果显示草地生态系统的重要位置，但该方法未包括零星草地的数据，同时单从生物量进行解译不能完全代表整个草地生态系统的服务价值，应规范评估方法，全覆盖整个草地生态系统。

西南片区草地生态系统水源涵养量570.41亿m3/a。占全国草地水源涵养量的48%，水源涵养保有率不断在提升（吴丹等，2016）。生态工程实施对提升草地水源涵养功能有很大的促进作用，在西南喀斯特地区应加大石漠化治理工程措施，扩大草地恢复。但对不同水源涵养服务功能进行模拟示范，有待进一步深入研究。陈仲新和张新时（2000）和 Costanza（1997）等基于全球水平确定的平均不同生态系统单位面积的生态服务价值对中国生态系统服务功能的价值进行了估算，其中，草地生态系统的服务价值为8697.68亿元。可见，草地作为净初级生产力，生态服务功能价值远高于森林生态系统服务功能12.8倍。在未来生态系统受到压力从而变的更加稀有时，分析评价更多类型的服务价值，相应的自然资本得以增值保值显得越来越重要。

3.3 石漠化治理的可持续性价值 石漠化治理中采用草地建设与生态畜牧业导向型模式及技术体系，在水热条件适宜，土层浅薄，不宜农耕，草地退化的轻-中度石漠化地区，以公司和农户为基本单元，按照草地生产力维持与草畜平衡调控的基本思路，发展草地畜牧业。袁道先（2014）指出草地畜牧业发展模式是治理石漠化的一项系统工程。在国务院2008年批复的《岩溶地区石漠化综合治理规划大纲（2006—2015）》中，如何充分利用牧草资源提高牧草利用效率来发展草地畜牧业是国家石漠化治理工程面临的主要任务。

文中选取贵州省较重要的潜在-轻度石漠化地区毕节撒拉溪示范区和中度-强度石漠化地区关岭-贞丰花江示范区进行统计调查 （表1）。统计2011—2015期间因发展草地畜牧业带来的经济与生态价值，发现2015毕节撒拉溪示范区的畜牧业收入比2011年增长302.51%，关岭-贞丰花江示范区增长47.71%。与之带动相关经济产值分别有水池个数毕节撒拉溪增加189.91%、关岭-贞丰花江增加了27.3%。水池容量毕节撒拉溪增加108.81%、关岭-贞丰花江增加了26.37%。GDP总值毕节撒拉溪增加到2482.23万元，关岭-贞丰花江增加到2298.05万元。在生态产值方面，水土流失强烈侵蚀面积减小了10%左右（张俞，2016）。

表1 毕节撒拉溪、关岭-贞丰花江示范区生态经济调查表

可见，发展草地畜牧业是在短的时间内兼顾生态和经济两大目标，大幅度增加农民收入实现生态、经济和社会效益协调发展的根本途径之一，是改变喀斯特地区贫穷面貌的首选产业。应加快建立以农村产业结构调整为核心的石漠化草地建设与生态畜牧业导向型模式，选取适宜牧草的服务价值，确立牛羊养殖为主体、畜产品加工为产业导向的草食畜牧配置技术体系，实现石漠化治理的可持续性价值。

4 展望

文中选取光照、土壤、水分、温度、人为干扰等适应性响应因子，探讨了中国南方喀斯特地区牧草适宜性机制。明确提出针对中国南方喀斯特地区响应策略，在石漠化地区，可以根据牧草的光合特性，通过林灌草空间立体结构能够很好的对喜荫牧草进行遮蔽处理，提高植物光合效率、减少水分蒸发，有利于充分利用光照资源。要减少人类对草丛的干扰，加强混播种植方式是以防草地生态系统朝石漠化方向演替的有效措施。确定降水时期合理的种植密度与播种方式既能满足水分需求，也能符合品质指标要求。需要进行适度刈割与放牧，避免高大植株的木质化，保证牧草得到及时的更新。

草地作为石漠化地区环境保护的最后屏障，在喀斯特石漠化地区治理中具有不可替代作用。结合西南喀斯特环境的独特性进行适宜性研究是非常必要的，目前适宜性研究更加关注的是环境与牧草的机理研究。为了加强石漠化治理的持续性，需要把草地与整个生态系统进行融合，应加强牧草的生理活动与种群和群落结构的关系研究。

牧草对生态系统的服务功能价值体现在生态、经济、社会等多方面，确保牧草的适宜性价值是我们研究的基础，构建牧草与喀斯特环境耦合关系是关键的技术。所以如何确定喀斯特地区关键生态因子与牧草服务价值大小的关联性有待进一步研究。

产业是摆脱贫困解决生计的基础，应加快建立以农村产业结构调整为核心的石漠化草地建设与生态畜牧业导向型模式。大力开发牧草产品加工技术，草地改良技术、确定产业定位标准，探索适合喀斯特地区草地牧业产业化的有效模式。

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