5个种源白花泡桐光合特性比较

董必珍 吕成群 黄宝灵 李昆龙 毛碧辉 陈振飞 任涵

摘要 [目的]以河南种源为对照，探讨4种广西地区白花泡桐叶片光合色素及光合特性的差异。[方法]运用乙醇-丙酮浸提法测定不同种源叶片叶绿素含量，利用LI-6400光合测定仪测定不同种源白花泡桐的光合特性指标并进行相关性分析。[结果]田林、南丹、河南、鹿寨和上思这5个种源白花泡桐叶片的叶绿素a/b（Chla/b）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和水分利用效率（WUE）种间差异不明显，但其中河南种与广西种差异显著 （P<0.05），表明河南种源是具有较高光合生产潜力的白花泡桐种源。相关性分析表明，5个白花泡桐叶绿素含量和光合生理指标均呈显著相关，说明白花泡桐叶片叶绿素含量与光合作用之间有直接联系；Pn与Tr、Gs呈极显著正相关（P<0.01），体现三者有较好的系统响应特征；Tr、Gs与WUE均呈极显著负相关（P<0.01），说明作为影响WUE的因子Tr、Gs与之有极密切的联系。[结论]河南种源较广西各种源而言具有更加优良的光合特性，为广西区内白花泡桐人工林种源种植筛选提供了依据。

关键词 白花泡桐；叶绿素；光合特性

中图分类号 S718.45 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）17-0111-03

Abstract [Objective]The differences of photosynthetic pigments and photosynthetic characteristics of Paulownia fortunei in 4 kinds of Guangxi areas were compared with Henan provenance.[Method]The content of chlorophyll in different provenances was determined by ethanolacetone extraction.The photosynthetic characteristics of P.fortunei in different sources were measured by LI6400 photosynthetic apparatus.[Result] There were significant differences（P<0.05）in the ratio of chlorophyll a to chlorophyll b（Chla/b），net photosynthetic rate（Pn），transpiration rate（Tr），stomatal conductance（Gs），water use sufficiency（WUE）among Henan and Guangxi.But in four strains of Guangxi of P.forunei stains，there were no significant differences.Comprehensive comparision showed that Henan strain was the P. fortunei varieties with high photosynthetic potential.Correlation analysis among photosynthetic parameters showed that there were significant correlations between Ct，Chla/b and Pn，Tr，Gs，WUE；significantly positive correlations between Pn and Tr，Gs（P<0.01）；significantly negative correlations between Tr and WUE，Gs and WUE（P<0.01）.The results indicated that the chlorophyll content in the leaves have directly relation with photosynthesis and it was characteristic of Pn and Tr，Gs to have better cooperative response and Tr，Gs and WUE had a very close relationship.[Conclusion] The Henan provenance has better photosynthetic characteristics than the various sources in Guangxi，which provides a basis for the selection of the plant source of P.fortunei plantation in Guangxi.

Key words Paulownia fortunei；Cholorophyll；Photosynthesis

白花泡桐（Paulownia fortunei）属玄参科、泡桐属乔木；树冠呈圆锥形，主干笔直，树皮为灰褐色，是我国重要的树种之一[1]；生于低海拔山坡、林中、山谷及荒地，分布于我国大部分省份，野生或栽培，具有较高的观赏价值、药用价值、经济价值以及生态价值。

叶绿素是植物光合作用的主要参与者，其含量是评估植物生物量、生产量和健康程度的生理指标[2-4]。叶绿素吸收光的能力与叶表叶绿素浓度有密切关系，叶绿素在单位面积中分布的浓度直接影响叶片的光合能力[5]，其含量在一定程度上反映植物同化物质的能力。一般认为，叶绿素含量高有利于植物光合作用，对于基粒数及基粒片层数目的增加有相当大的作用[6]。光合作用是植物将太阳能转化为化学能的过程，既是植物体内最重要的化学反应[7]，又是植物生长发育的基础和植物体内碳素的重要来源，是影响植物生长和农作物产量的重要指标[8]，也是品种选育过程中的重要指标之一[9]。种源间光合特性的差异反映了不同种源光合能力的高低[10]，因此，对林木光合特性进行研究，有助于了解林木生长发育规律，可为林木栽培抚育、引种、抗逆种子筛选和早期选择等提供理论依据。笔者以5個种源的白花泡桐叶片为试验材料，通过对不同白花泡桐种源光合速率差异进行研究，为选择适合在广西南宁地区生长的种源提供科学的参考依据，并为其育种[11]的早期选择提供借鉴与参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区南宁市江南区苏圩镇广西绿桐林业科技有限公司试验基地，地理位置为108°03′21.03″E、22°34′32.71″ N，海拔130 m，气压100 kPa；位于北回归线以南，属亚热带季风气候的少雨高温气候区；夏热冬暖，无霜期长，炎热干燥，雨量少，年平均气温21.4 ℃，年降水量1 213 mm，大部分集中在6—9月份，干湿季节分明，蒸发量较大，是春旱发生频率较高的地区。试验地设在立地条件一致的林地内，地形平缓，坡度约15°，土层较深，为赤红壤，表土层较薄，肥力中下，造林前为种过甘蔗、木薯等农作物的旱坡地。

1.2 材料

在广西各地（田林、南丹、鹿寨、上思）采集白花泡桐种源作为研究材料，以处于河南的国家泡桐研究中心选育的优良白花泡桐9501为对照。

1.3 方法

1.3.1 叶绿素含量测定。叶绿素含量的测定采用浸提法，均匀称取不同种源样木，每棵样木选取生长部位相同、大小一致、完全展开且受光方向基本一致的3张叶片，材料0.2 g，放入试管中，量取10 mL混合液（蒸馏水∶乙醇∶丙酮=1.0∶4.5∶4.5）于试管中，开始浸提，直到植物组织变白。取上清液用可见分光光度计测定663、645 nm处的吸光值，用混合液（80%丙酮与无水乙醇等体积混合）作为对照。

叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和叶绿素总量（Ct）计算公式如下：

Chla=（12.21A663-2.81A645）V×n/Wf

Chlb=（20.13A645-5.03A663）V×n/Wf

Ct=20.29A645+8.05A663

式中，Chla为叶绿素a含量（mg/g）；Chlb为叶绿素含量（mg/g）；Ct为叶绿素总量（mg/g）；V为提取液体积（mL）；n为稀释倍数；Wf為样品鲜重（g）。

1.3.2 光合作用测定。选择1个区组，于2016年8月某个晴天09：30—10：30，从不同种源的植株中选取样木，每个种源选取3棵样木，选择生长部位相同、大小一致、完全展开且受光方向一致的3张叶片，用LI-6400光合测定仪测定光合作用指标，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）、气孔导度（Gs）。

1.4 数据分析

用SPSS 17.0统计包（美国）对数据进行单因素方差分析；用最小显著差数法（LSD）对植物进行种间多重比较和相关分析；用Graphpad科学绘图软件包（美国）制图。

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量

由表1可知，5个种源的白花泡桐叶片Chla、Chlb、Ct无显著差异，Chla/b有显著差异，其中河南种的Chla/b最高，达1.83，说明在相同的环境下，种源间的补光能力不同。从表1还可看出，5个种源叶片Chla均大于Chlb。

2.2 光合作用指标

2.2.1

净光合速率（Pn）。为了比较不同种源的光合作用差异，根据光合作用日变化的规律，上午是白花泡桐有机物合成的最佳时间，选择测定09：30—10：30时5个种源的白花泡桐的净光合速率，并比较它们之间的差异。5个种源的白花泡桐叶片Pn存在明显差异（图1），5种白花泡桐的Pn从大到小依次为河南、上思、田林、鹿寨、南丹，各种源Pn为20.81～30.86 μmol/（m2·s），其中河南种源Pn显著高于田林、南丹和鹿寨种源。

2.2.2 蒸腾速率（Tr）。蒸腾速率（Tr）的大小反映植物吸收和运输能力的强弱，与植物净光合速率（Pn）高度相关。一般认为，光合速率高，Tr也较高[12]。植物Tr受光照强度、CO2浓度、温度等多因素综合影响，Tr的变化是环境因素与植物生理因素综合作用的结果。在09：30—10：30，5个种源白花泡桐叶片的Tr存在明显差异（图2），5种白花泡桐叶片的Tr从大到小依次为河南、上思、南丹、田林、鹿寨，Tr为3.82～5.84 mmol/（m2·s），其中河南、上思显著高于其他3个种源。

2.2.3 水分利用率（WUE）。水分利用率（WUE）即为单位水量通过叶片蒸腾散失时所形成有机物的量，取决于光合速率与Tr的比值，是WUE的理论值[13]。根据LI-6400光合测定仪测定参数，计算出叶片水分利用效率（WUE=Pn/Tr）[14]。5种白花泡桐叶片WUE由大到小依次为鹿寨、田林、南丹、上思、河南，WUE为3.70～12.83 mmol/（m2·s），其中鹿寨显著高于其他种源，田林与南丹间的WUE差异不显著，而河南的WUE较低（图3）。

2.2.4 气孔导度（Gs）。光合作用一般受到环境因素的影响，其光合和蒸腾的大小还受到Gs的影响[15]。气孔是植物与外界环境进行气体交换的必需通道，用于控制叶片和大气之间CO2及水分的扩散和传导。因此，它将叶绿体中的CO2维持在某一适宜的水平，光合组织即能以最高的利用效率吸收机能同化CO2[13]。通常认为随着叶片水分的散失和叶片水势的下降，气孔开度会随之减少，气孔阻力增大，CO2进入叶片受阻，光合作用下降，同时气孔阻力的增加也减少叶片水分的散失，阻碍水分亏缺进一步发生。5种白花泡桐叶片Gs由大到小依次为河南、上思、南丹、田林、鹿寨，Gs为0.05～0.29 mmol/（m2·s），其中河南显著高于其他种源，而鹿寨的Gs较低（图4）。

源叶片光合特征参数的相关分析结果见表2。其中Pn与Tr、Gs均呈极显著正相关，而与WUE相关性不显著；Tr与Gs呈极显著正相关；WUE与Tr、Gs呈极显著负相关。由表2可以看出Chla与Gs呈显著正相关；Chlb、Ct均与Pn呈显著负相关，且与Tr呈极显著负相关；Ct与Chla呈极显著负相关，而与Chlb呈极显著正相关；Chla/b与Chla呈极显著正相关，但与Chlb、Ct呈极显著负相关；Chla/b与光合速率、Tr均呈极显著正相关，且与Gs呈显著正相关。

3 讨论与结论

植物叶绿素是体现植物光合特性的重要指标，而Chla/b是衡量植物耐阴性的重要指标，Chlb增加有利于植物吸收蓝紫光，从而适合于在暗处生长，因而Chla/b越小，表明其耐阴性越强，阳性植物Chla/b通常大于等于3.0或者2.3[16]，该试验中的白花泡桐为阳性植物而Chla/b均小于2.0，可能是适应原产地生长环境而形成各自生理特性的白花泡桐，种植时间为2016年3月，而测定时间为2016年8月，林龄小，且处于环境适应期，故不符合常规阳生植物规律。

关于植物叶绿素含量与各光合作用特征数值关系的报道有许多，但由于所用器材仪器及测试方法的不同而所得结论不同。有些研究者认为植物光合色素含量与光合作用同化能力、生长发育特性和营养状况具有紧密联系[17]。另外一些研究认为不同植物种类之间的叶绿素含量与Pn不呈相关性，及种类之间叶绿素含量的多少是不能反映光合速率快慢的[18]。该试验结果表明，5个种源白花泡桐叶片Ct及Chla/b呈显著性差异，且Ct及Chla/b与Pn、Tr、Gs呈显著相关。说明白花泡桐叶片的叶绿素含量与光合作用之间有相关性。相同的条件下，不同植物的光合作用能力不同，同一植物不同种源地的光合作用能力也不同，这是由遗传特性所决定的[19]。南丹种源叶片较河南种源而言，叶绿素含量较高，但前者的Pn、Tr及Gs是远小于后者的，由此可见，植物自身生理生化因素对其生长是尤为重要的。

植物叶片对于光能的吸收、传递还有利用不仅取决于植物的遗传因素[20]，而且在很大程度上取决于各个环境因子的综合作用。该试验中，5个种源白花泡桐的差异不是特别显著，说明同一环境对不同种源综合作用程度相似。但河南种源的光合速率、Tr及Gs平均值均高于其他种源，但WUE低于其他种源，说明该种源的光合能力较强，对吸收光能和水分的利用较低。除此之外，该试验中5个种源的Pn与Tr、Gs均呈极显著正相关，Tr与Gs呈极显著正相关，但WUE与Tr、Gs呈极显著负相关，这与郑淑霞等[20]、陳香波等[21]研究结果较为一致。这体现了Pn与Tr、Gs有较好的协同响应的特征，且说明Tr作为影响WUE的因子与两者有着极密切的关系。该试验中5个种源的WUE虽有差异却不明显，这说明气孔的调节作用是不明显的。

该试验中，由于各种源长期适应原产地生长环境而形成了各自的生理特性，广西4个白花泡桐种源间光合特性表现出的差异不明显，但均与河南种源表现出显著差异，且各种源光合色素与光合特征值也表现出相关性。由于光合特性较易受到各环境因素的影响，因而试验数据需要根据不同环境的变化而进行不断的充实，光合特性的测定在辅助筛选白花泡桐种源品种中的应用还有待进一步研究。

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