氨基酸和乳腺发育对母畜产奶量和新生幼畜生长的营养意义（续）

唐彩琰

中图分类号：S814.7 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）05-0074-02

4 乳腺上皮细胞（Mammary Epithelial Cells，MEC）合成乳汁

分析乳汁的组成成分不仅可以揭示乳汁中的常量和微量营养物质的含量，而且还能揭示乳汁含有的各种保护性因子，如抗菌脂质和蛋白质。大部分保护性因子并不是由乳腺自身专门产生的，相反它们直接来自母体的血液，并被转运到乳汁中。乳蛋白质包括酪蛋白、乳白蛋白、骨桥蛋白、松弛肽以及能结合铁离子以阻止微生物生长的乳铁蛋白、能水解细菌细胞壁的溶菌酶、能氧化细菌成分的乳过氧化物酶和分泌性免疫球蛋白，如IgA和IgM。这些分泌性因子能有效保护肠道免受环境引起的损伤[96]。这些因子在乳汁中的含量和活性具有物种特异性。例如，牛乳含有较低浓度的牛磺酸、乳铁蛋白、溶菌酶和IgA，但乳过氧化氢酶的含量相对较高。相反，人乳含有高浓度的牛磺酸、乳铁蛋白、溶菌酶、IgA和抗菌剂活性物质，但乳过氧化氢酶的含量比牛乳中的低[63]。乳汁是脂肪球的一种乳状液，也是酪蛋白胶粒（由酪蛋白、钙和磷组成）在含有溶解的乳糖、乳清蛋白和矿物质的水相中的一种悬浮液。母体的血液是MEC合成乳汁时所需所有营养物质的最终来源。已经明确的是，乳成分的前体物离开血液進入细胞外液，随后通过细胞的基底膜进入MEC。另外，一些预先生成的蛋白质（如免疫球蛋白）和氨基酸[如支链氨基酸（Branched-Chain AA，BCAA）和牛磺酸]横穿MEC被完整地运送到乳汁中[48，67]。

4.1 蛋白质合成

MEC通过其基底膜上的特殊氨基酸运输系统吸收母猪血液循环中的氨基酸。氨基酸一旦进入细胞，它会立即通过肽键共价结合在一起，在粗面内质网上的核糖体中形成蛋白质。在粗面内质网中合成的蛋白质为分泌型蛋白质（如酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳清蛋白）、膜结合蛋白（如参与细胞间连接的细胞外基质蛋白和膜结合酶）或细胞内蛋白质。新合成的蛋白质从粗面内质网转运到高尔基体中，并在此被加工处理后运送出细胞外。酪蛋白以微团的形式分泌，其在高尔基体中由酪蛋白、钙和磷合成。保留在MEC中的蛋白质包括细胞酶、结构蛋白（如角蛋白）和脂肪酸结合蛋白[63]。乳蛋白和乳糖通过高尔基体出芽形成的分泌囊泡被运送至MEC的顶端区域。这些分泌囊泡被脂质双分子层包裹，并通过一个与由聚合微管蛋白形成的微管有关的机制进入该顶膜[48]。微管蛋白是可以形成细胞支架的数种细胞骨架蛋白之一，可以为细胞创建结构。角蛋白是另一种细胞骨架蛋白。如果MEC是极化的，那么分泌囊泡不会迁移至基底外侧膜上。MEC的顶膜与分泌囊泡的膜融合，导致囊泡内容物通过这一缺口被释放到腺泡腔中。

4.2 乳糖合成

在特异性转运蛋白（主要是葡萄糖转运蛋白）的帮助下，葡萄糖通过MEC的基底外侧膜进入MEC[63]。一些葡萄糖被转化成半乳糖。葡萄糖和半乳糖在经过一系列酶的催化反应后进入高尔基体以形成乳糖。乳糖在高尔基体中形成，这会导致水从细胞外（以及血液）进入到细胞质中，然后进入高尔基体，乳糖在高尔基体中最终成为乳汁的一个组成成分。高尔基体的功能包括加工乳蛋白、合成乳糖以及形成运输水的渗透梯度，因此高尔基体在乳汁成分的合成上非常重要。乳糖和乳汁中的大部分关联液体与乳蛋白一起，通过此分泌囊泡被释放到乳腺腔中[76]。

4.3 脂肪合成

用于合成乳脂的前体物质（包括乙酸盐、β-羟基丁酸盐、乙酰乙酸盐、预先形成的脂肪酸、甘油和单酰甘油脂）被乳腺摄入[76]。酮体是除猪外的反刍动物、啮齿动物和人类乳汁中合成脂肪酸的重要前体物质。这是因为猪（包括泌乳母猪）的肝脏缺少3-羟基-3-甲基-戊二酰基-COA合成酶，导致酮体生成受限制。上述这些成分在光滑内质网中进入甘油三酯合成途径，形成小的脂肪滴。无数小脂肪滴在融合形成较大的脂肪滴后向顶膜方向移动。在顶膜处，这种大脂肪滴通过MEC的顶膜被输出到细胞外，继而进入乳腺的腺泡腔和乳管系统[63]。

5 不在MEC中合成的乳汁成分的运输

母体血浆中的许多组分穿过MEC被转运到导管系统时基本上保持不变。这些组分包括与MEC基底外侧膜表面的特定受体结合的免疫球蛋白，这些物质进入细胞后在细胞内吞囊泡（或运输囊泡）的帮助下通过细胞的顶端运出并进入该腺泡内腔。在这一过程中，运输囊泡的膜与MEC顶膜的内表面融合并将免疫球蛋白释放到腺泡腔中。由于运输囊泡穿过细胞，这些组分似乎没有与高尔基体、分泌囊泡或脂滴发生相互作用。血清白蛋白也通过这种机制被运输穿过MEC。由于没有血清白蛋白受体，血清白蛋白分子可能与免疫球蛋白一起在运输囊泡的帮助下被吸收进MEC中[48，63]。

● 营养运输的细胞旁路途径

MEC之间的紧密连接不允许水和离子以外的大分子在乳腺上皮组织中利用细胞旁路通道。当乳腺发生炎症（如发生乳腺炎或者乳腺退化期间）时，或者注射催产素引起排乳时，此紧密连接打开，使乳糖和钾从腺泡腔流入细胞外间隙，钠和氯从细胞外间隙进入腺泡腔。这会导致MEC的电导性发生变化以及血液中乳糖和其他乳特异性组分的含量增加。例如，人们可以在围产期奶牛的尿液中检测到乳糖，可以在泌乳期和乳腺退化早期的奶牛血液中检测到乳蛋白[63]。血液中的其他组分（如白细胞）可以通过此旁细胞途径进入乳腺腺泡腔，而白细胞是乳汁中的主要体细胞[64]。钠、钾和氯是乳汁中的主要单价离子，它们通过位于乳腺分泌细胞基底外侧膜而不是顶膜上的Na+-K+泵进行主动运输。MEC可主动转运Ca2+、铁、锌、铜、硒、碘、氟和锰，但其机理尚不清楚[110]。

未完，待续。

（参考文献，略）