磷添加对三江平原湿地小叶章立枯质量和分解的影响

张新厚，谭稳稳, ，张加双, ，宋长春*

1.中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春 130102；2.中国科学院大学，北京 100049

凋落物分解是陆地生态系统物质循环和能量流动的核心环节，在全球碳和养分循环过程中起着重要作用（Berg et al.，2014）。许多北方中高纬度湿地生态系统被大型草本植物占领，其地上部分生物量在生长季很少被动物取食，最终以凋落物的形式进入碎屑食物网中（Kuehn et al.，2004）。大型草本植物地上部分枯萎之后往往不会立即倒伏在土壤表面或者进入水体，而是继续立在空中并持续一段时间，形成“立枯”（Kuehn et al.，2004；Liao et al.，2008）。许多研究表明，凋落物在立枯期就已经有真菌侵入和繁殖，其分解过程已经开始（Kuehn et al.，2011）。在这个阶段，凋落物质量损失明显，并伴随着养分含量的显著变化（Gessner，2001；Liao et al.，2008；曾从盛等，2012；Su et al.，2015）。由此可见，草本植物立枯期是凋落物分解和湿地生物地化循环的一个重要组成部分。尽管如此，与凋落物的地表分解相比，立枯分解所受到的关注依然较少。

三江平原位于中国东北，是重要的自然淡水湿地分布区，大部分湿地的优势植物均为大型草本植物，例如毛苔草（Carex lasiocarpa）、小叶章（Deyeuxia angustifolia）和狭叶甜茅（Glyceria spiculosa）。目前，有关该区域的前期研究已经证实了立枯分解在生态系统碳循环和养分周转中的重要作用（Zhang et al.，2014a；2014b），并表明凋落物初始化学性状对其在此阶段的分解速率和养分释放动态有着决定性影响（Zhang et al.，2014a）。近几十年来，三江平原遭受了大规模的农业开发，大量养分（主要是氮磷）通过农田排水进入到湿地中（Zhang et al.，2007；万忠梅等，2009），引起植物养分吸收量的增加，进而改变植物凋落物的养分状况（Mao et al.，2013）。N被认为是该地区湿地生态系统的限制性养分（Zhang et al.，2014a），而前期在该地区开展的相关研究也证实了 N可用性增加对凋落物质量及立枯期分解过程的显著影响（Zhang et al.，2017）。尽管P可用性增加同样会引起植物凋落物P含量及其他养分含量和化学计量特征的变化（Mao et al.，2016），但目前尚无研究关注立枯分解对P可用性增加的响应。本研究以三江平原广泛分布的小叶章草甸为研究对象，通过P添加控制试验探讨生态系统P可用性增加对小叶章地上部分（杆和叶片）凋落物质量及其在立枯期的分解速率和养分动态的影响，以期为揭示湿地碳和养分循环对人类活动引起的生态系统富营养化的响应规律提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

本研究在位于三江平原腹地的中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站（47°35′N，133°31′E，56 m a.s.l.）湿草甸样地中进行，小叶章是该草甸中的优势物种，也是该地区广泛分布的典型植被类型，其地上部分净初级生产力占比达85%以上。该区域属于典型的温带大陆性季风气候区，年均温2.5 ℃（其中1月份和7月份平均气温分别为-20.4 ℃和21.6 ℃），年降雨量558 mm（其中7月份和8月份占65%以上），该草甸中表层（0～10 cm）土壤pH为5.8，有机碳、全N和全P含量分别为 110、4.75 和 0.88 mg·g-1（Zhang et al.，2017）。

1.2 磷添加样方设置

2011年植物生长季结束后，在样地的平坦区域随机设置8个直径为1 m的圆形样方，用高度为1 m的PVC板进行围隔（插入土中0.6 m深处）以避免所添加的养分的水平移动和侧渗流失，样方之间留有至少1 m的缓冲带。在8个样方内，随机布设 2个 P 处理（对照：0 g·m-2·a-1；P 添加：1.2 g·m-2·a-1），每个处理设 4 个重复。从 2012 年开始，根据分子量将施P量换算成NaH2PO4施用量并分为5等份，于5—9月份每月中旬用去离子水溶解后均匀喷施到 P添加处理样方内，对照样方喷施等量去离子水。

1.3 凋落物样品收集和前处理

2013年10月，在每个样方内收集新枯萎的小叶章地上部分凋落物，分为叶片和杆。每个样方内的相同植物组织被分别混匀作为 1个样品（约 10 g），然后将每个样品分为两份样品。第一份样品用于测定含水量（65 ℃烘箱中烘干至恒质量），粉碎（＜0.25 mm）后用于养分含量分析。凋落物于365 ℃下用浓硫酸消煮后分别采用靛酚蓝比色法和钼蓝比色法测定全N含量和全P含量（Temminghoff et al，2004）。第二份样品均裁剪成大约6 cm的片段（以消除凋落物尺寸对分解的影响），用于立枯分解实验。

1.4 立枯分解实验

采用分解袋法研究立枯分解动态。将1.5 g小叶章杆或叶片凋落物放入15 cm×15 cm分解袋内，分解袋的上、下表面网格大小分别为 1.2 mm×1.0 mm和0.3 mm×0.3 mm。于2013年10月下旬，将取自每个样方的每种凋落物组织的3个分解袋通过竹竿悬挂于（该草甸中未施肥区域）距离地表0.6 m高处，模拟立枯分解过程，并在分解第 180、270和360 d以后（即2014年4月、7月和10月）分别取回其中1个分解袋。本研究共放置了48个分解袋（3个分解袋×2种植物组织×2个P处理水平×4个重复）。

分解袋取回以后，小心取出凋落物，用无菌水清洗后测定微生物呼吸速率（Welsch et al，2003）以表征立枯附生的微生物活性。将浸透饱和后的凋落物组织放入250 mL无菌培养瓶中，于18 ℃（相当于研究区4—10月的平均气温）下预培养2 h后密闭1 h。在1 h的培养期内，每隔20 min从培养瓶内抽取 1次气体样品，通过气相色谱（Agilent 4890D，Agilent Co.，Santa Clara，CA，USA）分析CO2浓度以确定立枯的微生物呼吸速率。立枯的微生物呼吸速率根据以下公式计算：

式中，YT是温度T下CO2排放速率（µg C·g-1dry mass·h-1）；dc/dt是 CO2气体浓度与时间的线性回归方程斜率；12是碳的原子量；m是培养瓶内立枯组织的质量（g）；V是培养瓶体积（L）；P是大气压（MPa）；T是绝对温度（K）；V0，P0和T0分别为标准状态下的气体摩尔体积（L）、气压（MPa）和绝对温度（K）。

测定微生物呼吸速率后，所有的凋落物样品于65 ℃烘箱中烘干称质量，并粉碎（＜0.25 mm）以测定其全N和全P含量（方法同上）。凋落物质量损失通过分解袋内凋落物初始质量和残余量之差来计算，并表示为初始凋落物量的百分比，用于表征凋落物分解速率。分解袋内残余植物凋落物的养分总量通过分解袋内残余的凋落物量与其养分含量之积来计算，并表示为初始养分总量的百分比。

1.5 数据分析

本研究所有数据均于SPSS（v.16.0）中进行分析，显著性检验水平为α=0.05。双因素方差分析（Two-way ANOVA）用于检验P添加和植物组织对凋落物初始化学组成的影响及其交互作用；重复方差分析（Repeated-measures ANOVA）用于检验 P添加、植物组织以及交互作用对凋落物质量损失、养分残留量及微生物呼吸速率影响随取样时间的变化；独立样本的T检验（Independent-samplesTtest）用于分析 P添加对叶片凋落物初始化学组成及其在空中分解过程中质量损失、养分残留量和微生物呼吸速率的影响。

2 结果与分析

2.1 凋落物的初始养分特性

P添加对植物地上部分凋落物不同组织N含量和P含量的影响不同，但对两种凋落物组织w(N):w(P)的影响相对一致（表1）。与杆相比，叶片凋落物N含量和P含量及w(N):w(P)均相对较高（表1）。P添加显著提高了叶片凋落物的N含量和P含量，增幅分别为8.35%和28.33%，而对杆无显著影响（表1）。此外，P添加还引起了凋落物w(N):w(P)显著降低，其中杆w(N):w(P)由8.06下降至7.18，而叶片由9.46下降至7.93（表1）。

表1 磷添加对植物地上部分凋落物初始化学性质的影响Table1 Effects of P addition on chemical properties of senesced shoots

2.2 凋落物质量损失和微生物呼吸速率

凋落物在分解的前180 d（即2013年10月—2014年4月）质量损失较小，仅约为3%，但在随后的 180 d中，杆和叶片的质量损失分别达到了18%和45%左右（图1）。P添加对两种组织在各个取样期的质量损失并无显著影响（表2和图1）。与杆相比，叶片凋落物在各个时期的微生物呼吸速率相对较高（表2和图1），但P添加并未引起立枯附生的微生物呼吸速率的显著变化（表2和图1）。

2.3 凋落物养分残留量

在立枯期，来自于不同处理的不同植物组织凋落物养分残留量存在差异（表2和图2）。P添加对杆凋落物的养分残留量动态变化并无显著影响（图2a，c），但引起了叶片凋落物在分解过程中养分残留量的显著降低（图2b，d）。在分解一年后，来自于 P添加处理的叶片凋落物氮和磷残留量分别为106.64%和49.34%，而对照处理分别为121.84%和63.58%（图2b，d）。

图1 杆（a）和叶片（b）凋落物分解过程中的质量损失动态（插入图中为微生物呼吸速率）Fig.1 Mass losses (microbial respiration rates in inset graphs) of culm(a) and leaf (b) litters during decomposition

表2 磷添加（P）、植物组织（T）和取样期（D）对分解过程中质量损失、微生物呼吸速率和养分残留量动态影响的重复方差分析结果（F值）Table2 Results (F-values) of repeated measures ANOVA indicating effects of P addition (P), plant tissue (T), and sampling date (D) on mass losses, microbial respiration rates, and the amounts of N and P of the remaining litters

图2 杆（a和c）和叶片（b和d）凋落物分解过程中的N和P残留量动态Fig.2 Amounts of N and P in remaining culm (a and c) and leaf (b and d) litters during decomposition

3 讨论

3.1 磷添加对凋落物质量的影响

在本研究中，尽管 P添加对不同植物组织凋落物的w(N):w(P)影响一致，但对凋落物养分含量的影响在不同植物组织间却存在显著差异。通常认为 P不是三江平原湿地植物生长的限制性养分，小叶章杆 P含量的本底值较高，且杆并非植物光合作用和能量转化及物质储存的主要器官，故短期P添加未对杆凋落物P含量产生显著影响。然而，叶片凋落物的 P含量却显著升高了，主要有两方面原因：第一，P添加引起了植物对P的“奢侈性消费”（Oyarzabal et al.，2009），并主要将其储存于叶片组织中，作为光合作用和能量转化的备用资源；第二，由于植物的养分回收效率往往随养分可用性的增加而降低（Rejmánková，2001；Lü et al.，2011），故P添加引起了小叶章叶片枯萎期P回收效率的下降（Mao et al.，2015）。此外，本研究中P添加还引起了叶片凋落物 N含量的升高，这主要缘于养分元素之间的耦合关系（Güsewell，2004；Han et al.，2005；Elser et al.，2007）：土壤 P 可用性增加后，植物在增加 P吸收量的同时，也会更多地吸收其他营养元素以保持化学计量比的相对稳定。这与许多在其他生态系统中的研究结果是一致的，例如热带湿地（Rejmánková et al.，2006）、亚热带森林（O'Connell et al.，1993；Chen et al.，2012）和温带草原（黄菊莹等，2011）。然而，也有许多研究表明凋落物N含量和P含量对P添加的响应并不一致。例如，Li et al.（2011）和Mayor et al.（2014）分别在草地和低地森林中发现，P添加会引起凋落物P含量的升高，但对N含量的影响随物种差异而不同。此外，凋落物的养分状况还受到养分添加水平的影响。例如，O'Connell（1994）发现，中低水平的 P添加对异色桉（Eucalyptus diversicolor）叶片凋落物 P含量和N含量无显著影响，但高水平的P添加却引起了P含量的升高和 N含量的下降。总体而言，P可用性的增加对凋落物质量的影响随生态系统、凋落物种类及 P添加水平的不同而不同。本研究表明，在三江平原的小叶章草甸中，短期的 P可用性增加有助于提高叶片凋落物的养分含量，改善其质量，但对杆凋落物并无显著影响。

3.2 磷添加对立枯分解速率的影响

凋落物质量是影响其初期分解速率的主要决定因素（Kuehn，2016）。微生物在立枯分解中起主导作用，而凋落物质量对微生物活性具有显著影响（Kuehn et al.，2004，2011）。其中，N含量被认为是表征凋落物质量的主要指标（Moore et al.，2006；Jacob et al.，2009），并且是三江平原地区湿地植物立枯分解的限制性养分（Zhang et al.，2014a）。本研究中，P添加后小叶章杆的养分含量并未显著提高，因此立枯阶段凋落物的分解速率未发生显著变化。尽管P添加显著提高了叶片N与P含量，却并未显著改变其在立枯期的微生物矿化速率和质量损失率。究其原因，立枯分解受到其自身质量及大气N沉降的影响，较小幅度的N含量升高可能不足以显著提高微生物分解者的活性，这与我们前期关于 N添加对立枯分解影响的研究结果（Zhang et al.，2017）是一致的：尽管较低水平（6 g·m-2·a-1）的N添加处理显著提高了小叶章叶片凋落物 N含量，但在立枯期却未引起微生物活性的提高以及质量损失的增加。总体而言，在小叶章草甸中，短期较低水平的 P可用性增加并不会引起植物凋落物在立枯期的碳排放速率及分解速率的显著变化。

3.3 磷添加对立枯养分动态的影响

在立枯阶段，凋落物上附着的微生物除了固定自身养分之外，还会固定许多外源养分（例如大气沉降）（Findlay et al.，2002；Van Ryckegem et al.，2006）。其中，露水对立枯而言是持续时间最长的湿沉降现象，可能是最为主要的外源性养分来源，因为露水中含有大量的养分（Skarżyńska et al.，2006），并且当露水出现时立枯附着的微生物活性明显增强（Zhang et al.，2014b）。因此，本研究中小叶章立枯在分解一年后 N残留量高于其初始总量，这与许多以往关于立枯分解的研究结果是一致的（Liao et al.，2008；Zhang et al.，2014a）。立枯在分解的过程中其N残留量往往与其初始N含量呈显著负相关关系（Zhang et al.，2017），因此在本研究中P添加后叶片凋落物N含量的显著升高导致了分解过程中N残留量的下降，这与地表凋落物分解是相似的（Berg et al.，2005）。原因在于，叶片凋落物 N含量的升高，在一定程度上缓解了其 N限制状态，从而减少了微生物对N的富集作用。另外，值得注意的是，P添加还引起了小叶章凋落物w(N):w(P)的降低，从化学计量特征来看，这可能会加剧凋落物分解的N限制。然而，实际上，取自P添加处理的叶片其分解释放P的速率显著加快，这表明大量的P未被附生微生物直接吸收和利用，初始w(N):w(P)的下降未显著促进N富集。由此可知，小叶章立枯在分解过程中其N释放动态更多受到N含量的影响，而化学计量特征的贡献相对较小。因此，在小叶章草甸中，P可用性增加将通过提高叶片凋落物的N含量来缩短N在凋落物中的存留时间，从而加快 N的周转，而w(N):w(P)的小幅下降对N释放的直接影响较弱。

以往的研究表明，禾本科植物叶片凋落物分解的P限制“阈值”为0.22 mg·g-1，且w(N):w(P)约为25（Güsewell et al.，2006）。由此可见，P并非小叶章叶片分解的限制性养分，且其冗余量较大，在P可用性增加后由于叶片凋落物P含量进一步升高及w(N):w(P)进一步下降，导致了P冗余量的增大，从而缩短了P在叶片凋落物中的保留时间，加快了其周转速率。本研究验证了我们在前期发现的规律，即立枯在分解过程中P残留量与其初始P含量呈显著负相关关系（Zhang et al.，2017）。总体而言，尽管P并非小叶章地上凋落物分解的限制性养分，但生态系统P可用性的增加仍将对其在立枯阶段的循环过程产生显著影响。

4 结论

在三江平原的小叶章草甸中，土壤 P可用性增加对小叶章杆凋落物质量及其在立枯期的分解动态无显著影响，但会引起叶片凋落物养分含量的升高，并加快其在立枯期的养分释放。本研究表明，在三江平原淡水湿地中，短期的 P可用性增加对草本植物凋落物在立枯期的分解速率无显著影响，但可通过改变凋落物的养分状态影响该阶段的养分释放，从而对生态系统养分循环过程产生重要影响。

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