小钩叶藤维管束和导管的轴向变异1)

李担 杨淑敏 刘杏娥

(安徽农业大学，合肥，230036) (国际竹藤中心)

汪佑宏 田根林 张菲菲 季必超 薛夏

(安徽农业大学) (国际竹藤中心) (安徽农业大学)

棕榈藤(rattan)属棕榈科(Palmae)省藤亚科(Calamoideae)省藤族(Calameae)植物[1]，是世界热带分布植物类群，天然分布于东半球的热带地区及邻近地区，其明显的特征是攀援，茎外部常常包被有刺叶鞘。原藤是仅次于木材和竹材的可再生非木材林产品，具有很高的经济价值，藤茎是其主要的利用部分，是编织藤质家具和工艺品的重要原料，占较大的市场[2]，其基本结构是首要研究的问题。藤茎外围为表皮及皮层，内为中柱，主要由基本组织及维管束构成，部分种皮覆盖硅质层或角质层[3-5]。

维管束散生于基本薄壁组织中，由原生木质部、后生木质部、韧皮部、束内薄壁组织及纤维组成，有支撑和运输的作用。维管束是影响原藤力学性能的主要因素，对藤茎韧性有重要影响[6]。后生木质部导管分子作为维管束的组成部分，其直径对藤茎的坚韧程度影响较大，特别是大型导管分子孔径的尺寸对韧性有重要影响[7]。

小钩叶藤(Plectocomiamicrostachys)属于钩叶藤属(Plectocomia)，具1个后生木质部大导管，为小径藤(直径小于2 cm)，是攀援、丛生藤类。国内主要分布于海南中部及北部(琼中、定安、乐东)海拔300～950 m的密林中；云南南部及西部可能有分布。马来西亚、越南等国有分布[8]。小钩叶藤直径较小，不适宜剖片，应用较少，一般以藤条做撑料用。有学者对小钩叶藤组织比量的变异进行过研究[9]，笔者针对小钩叶藤维管束与导管做系统性研究，为后期的合理利用奠定基础。

1 材料和方法

试验所用小钩叶藤采自海南三亚甘什岭，该地海拔472 m。采伐生长健康的藤株3株后去除叶鞘，截断后气干，分别在藤茎的基部、2 m处、中部和梢部所对应藤节节间和节部各截取2个长度为1、和2 cm的圆盘试块备用。

试验仪器：101-1EBS型电热鼓风干燥箱(上海科恒实业发展有限公司)、DZF-1B型真空干燥箱(上海科恒实业发展有限公司)、KD-1508A型切片机(浙江省金华市科迪仪器设备有限公司)。

维管束、导管密度与直径的测量：选取基部、2 m处、中部和梢部处试样进行维管束与导管相关数据测定，经微波法软化、聚乙二醇包埋(相对分子质量为2 000、4 000)、切片(厚度20 μm)后，在Leica CW4000自动成像系统中对维管束、导管单位面积分布数量进行统计，同时测量维管束的径向、弦向直径和导管直径[10-11]。

导管长度测量：将切片剩余试块均匀削成火柴杆大小，分藤皮、藤中、藤芯部放入试管中，利用富兰克林法对其进行离析[12]，在LeicaCW4000自动成像系统中测量导管分子长度。

本次研究中所有数据均采用SPSS19.0统计软件进行处理，计量资料采用平均值±标准差表示，做t检验，P<0.05表示差异具有统计学意义。

2 结果与分析

棕榈藤材的功能主要取决于维管束及其周围的维管束鞘[13]。维管束散生于基本薄壁组织中，维管束分布密度对藤茎的坚韧程度影响很大，导管孔径的大小也影响韧性。这些因素都是选择优良品种的主要依据[14-15]。

2.1 轴向维管束和导管大小与单位面积分布数量的关系

随着轴向高度的增加，即由基部、2 m处、中部到梢部，小钩叶藤材节间与节部的维管束径向和弦向直径均有相同的变化趋势，密度则呈现相反的变化趋势。节间维管束单位面积分布数量呈现先减小再增大，继而又减小的变化趋势，维管束的径向直径在轴向与分布数量有着相同的变化趋势，而维管束弦向直径的变化却与分布联系不明确。节部维管束单位面积分布数量呈先升高再降低，后又升高的现象，维管束径向直径与分布有相反的现象出现，维管束的弦向直径的变化与密度没有明显的相关性。节间与节部的维管束弦向直径随着轴向的增高呈逐渐降低的趋势，与刘杏娥[16]对黄藤的研究一致(见表1和表2)。节间维管束径向、弦向直径和单位面积分布数量别为501.00、379.65 μm和2.92个/mm2，节部分别为492.82、365.36 μm和3.26个/mm2，分布密度与维管束尺寸呈负相关，与吴明山等[17]对越南红藤、小白藤、玛瑙省藤的研究一致。

表1 节间维管束、导管直径与单位面积数量轴向分布

表2 节部维管束、导管直径与单位面积数量轴向分布

随着轴向高度的增加，小钩叶藤材节间与节部导管分布数量与导管直径没有相关性。节间导管密度呈现先增大后减小的变化趋势，导管直径呈现逐渐降低的变化趋势；节部导管密度呈先降低后升高的现象，导管直径呈现先升高后降低的变化趋势(见表1、表2)。节间导管直径和密度分别为192.90 μm和4.01个/mm2，节部分别为177.46 μm和4.67个/mm2，分布密度与导管尺寸呈负相关，与吴明山[17]对越南红藤、小白藤、玛瑙省藤的研究一致。

2.2 维管束和导管轴向变异

随着轴向高度的增加，即由基部、2 m处、中部到梢部，节间维管束单位面积分布数量分别为2.90、2.81、3.13和2.86个/mm2，节部维管束分布数量分别为3.15、3.37、3.12和3.39个/mm2，呈现相反的变化趋势，节间与节部维管束分布数量的平均值分别为2.92和3.26个/mm2，节间比节部低，经t检验存在极显著差异(见表1和表3)。

随着轴向高度的增加，节间导管单位面积分布数量分别为3.84、4.16、4.05和3.98个/mm2，节部导管分布数量分别为5.34、4.21、4.16和5.00个/mm2，两者的总体变化趋势相反；节间与节部导管分布数量平均值分别为4.01和4.68个/mm2，节间比节部低，经t检验有极显著的差异(见表4)。

随着轴向高度的增加，节间维管束径向直径分别为524.21、500.16、516.36和463.26 μm，节部维管束径向直径分别为503.33、474.27、521.93和471.74 μm，两者有相同的变化趋势；节间与节部的维管束径向直径平均值分别为501.00和492.82 μm，节间比节部高，经t检验两者之间差异不显著(见表3)。节间维管束弦向直径分别为416.50、382.23、379.52和340.34 μm，节部维管束弦向直径分别为381.04、371.73、364.96和343.71 μm，两者有统一的变化趋势；节间与节部的维管束弦向直径平均值分别为379.65和365.36 μm，节间比节部高，经t检验差异不显著(见表3)。

表3 小钩叶藤维管束轴向变异及t检验

注：样品数为120个。

表4 小钩叶藤导管轴向变异及t检验

注：样品数为120个。

随着轴向高度的增加，节间导管直径分别为204.19、196.11、190.12和181.17 μm，节部导管直径分别为168.48、200.24、182.50和158.61 μm；节间与节部的导管直径平均值分别为192.90和177.46 μm，节间比节部高，经t检验显著差异(见表4)。

随着轴向高度的增加即随着藤龄的减小，节间导管分子长度分别为2 032.35、2 312.01、1 670.56和1 859.63 μm，节部导管分子长度分别为1 387.38、2 310.40、1 416.58和1 737.16 μm，两者有相同的变化趋势；节间与节部导管分子长度平均值分别为1 968.64和1 712.88 μm，节间比节部高，经t检验差异极显著(见表5和表4)。

表5 节间与节部导管长度与组织比量轴向分布

随着轴向高度的增加即随着藤龄减小，节间导管比量分别为16%、17%、14%和14%，节部导管比量分别为18%、17%、17%和12%，两者有相同的变化趋势；节间与节部导管比量平均值分别为15%和16%，节间比节部低，经t检验差异不显著(见表4)。

3 结论

随着藤龄的减小，即由基部、2 m处、中部到梢部，小钩叶藤材维管束、导管大小与密度间存在一定的关联性。节间维管束径向直径与密度有同样的变化趋势，弦向直径没有明显的相关性；节部维管束径向直径与密度有相反的变化趋势，同样，弦向直径与密度的变化没有明显关联。因此，密度对径向直径影响较大，对弦向直径无显著影响。节间与节部的密度分布与维管束和导管尺寸呈负相关[17]。

随着轴向高度的增加，小钩叶藤材节间与节部维管束径向和弦向直径均呈现相同的变化趋势，径向直径间存在显著差异性，径向直径最大值和最小值均分别在中部和梢部，弦向直径呈现逐渐减小的变化，最小值均出现在梢部。节间和节部维管束密度存在完全相反的变化趋势，且存在极显著的差异性；节间维管束密度最大值5.25个/mm2出现在2 m处，最小值1.50个/mm2出现在梢部，节部维管束密度最大值和最小值均出现在2 m处。节间与节部导管分子长度均呈现先降低后升高的变化趋势，且存在极显著的差异；节间与节部导管密度和长度有极显著差异，节间导管密度先增大后减小，最大值8.50个/mm2出现在2 m处，最小值2.00个/mm2在基部，节部导管密度则变化相反，先减小后增大，最大值和最小值均出现在中部。导管直径存在显著差异。

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