基于MaxEnt模型的中国构树潜在适生分布研究

吴 良 ，徐正刚 ，2，张 婉 ，丁 一 ，唐永成 ，赵运林

（1. 中南林业科技大学 湖南省环境资源植物开发与利用工程技术研究中心，湖南 长沙 410004；2. 湖南城市学院 材料与化学工程学院，湖南 益阳 413000）

构树Broussonetia papyrifer是桑科Moracea构属Broussonetieae植物，为高大落叶乔木，是我国重要的乡土树种和经济林木，适应性强，分布广泛[1]。构树用途极为广泛，在许多方面具有重要的应用价值。构树树皮纤维含量高，是造纸的好材料。构树对干旱和盐碱等不良环境具有良好的抗性，是重要的生态修复树种[2]。此外，构树在医药、饲料等领域亦具有重要的应用价值。渠桂荣等[3]对构树药理及临床研究做了概述。屠焰等[4]对构树叶饲用营养价值进行了分析，认为构树树叶富含蛋白、钙、铁，纤维含量高，是一种很好的饲料原料，在动物饲料中可作为辅助日粮应用。周洪涛等[5]对于构树纤维的提取，聂青等[6]对于构树制浆工艺等传统造纸研究领域进行了新技术下的精确定量研究。当前对于构树中的各种生物活性成分进行药物产品开发是新的研究热点，包括各种多酚类[7]、酶类抑制剂[8]的提取研究。基于构树良好的经济价值和生态价值，2015年构树被确定为国家精准扶贫树种，构树扶贫成为国家战略[9]。为了更好地发展构树产业，当前对构树生物学特点和繁殖进行了广泛的研究。张伟等[10]研究了构树茎段组培快繁技术，满足构树大面积栽植和推广需要，也为构树遗传转化及转基因品质改良打下了坚实基础。黄华明等[11]以不同的水分处理构树树苗，探讨其生理反应及形态变化，了解其对不同干旱环境的适应机制。构树研究为大规模种植开发提供了理论基础，适地适树是确保构树栽植成功的前提，当前关于构树分布区的研究较少，仅郑汉臣等[12]对构树在各省份分布和生物学特性进行了报道。

MaxEnt（Maximum Entropy）是一个以最大熵理论为来源根据的定量化物种分布预测分析工具，该模型根据物种的已知地理分布点数据和环境变量因子，预测某物种在特定范围的适生分布[13]。运用AUC（Area under curve）值检验预测结果的准确性，其中AUC值越大，表明预测结果越好。运用生态位模型预测某一物种的潜在地理分布区时，只需知道该物种的现实地理分布数据和相应环境变量因子，即使该物种的现实数据较少，MaxEnt生态位模型也会有较准确的预测结果。MaxEnt模型已经成为对植物潜在适生区进行模拟的重要手段，利用该模型对梭梭[14]、野生油茶[15]、杉木[16]等物种的潜在适生区的模拟取得了良好的效果。为了避免各地开展大规模构树造林工程中因对构树适生区域和生长习性不了解而盲目引种造林，同时也为了更加有目的地推广构树扶贫政策，本研究采用MaxEnt生态位模型软件，结合Arcgis技术对构树在我国的潜在适生分布区进行预测，以期为构树扶贫开发提供参考，也为更深入了解构树的生长特性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 构树地理分布数据

在中国数字植物标本馆（http://www.cvh.org.cn/）检索收集构树现实地理分布数据，共计得到3220份收录数据，对这些数据进行筛选，去掉不同标本馆收藏保存的重复数据、没有录入地理信息或时间的数据和以前采集地点、时间相同的重复数据，共计得到1072条有效构树地理数据（见图1）。按照MaxEnt格式要求，在Excel中将采集的构树地理分布坐标数据按“物种名、经度、纬度”的顺序要求储存为csv.格式。

图1 构树样本点分布Fig.1 Distribution of Broussonetia papyrifera sample points

1.2 软件、环境数据

文章所用MaxEnt生态位模型软件版本为3.3.3k，下载地址为http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/。环境数据来源于世界气象（http://www.worldclim.org/）。环境数据包含18个生物气候因子（见表1），该数据是基于1950—2000年世界各地气象站的记录数据，通过空间插值生成全球气候栅栏格式数据，被广泛应用于外来物种入侵、恢复生态系统中关键物种的潜在适生分布等方面的研究[13]。中国省市行政区划底图从国家基础地理信息系统（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下载。

表1 生物气候因子及其信息Table 1 Content information of bioclimatic data

1.3 研究方法

MaxEnt生态位模型是通过收集物种的已知地理分布信息和相关环境因子，对物种的潜在适生分布区域及影响因子进行模拟分析的空间分布模型，将构树现实地理分布数据和环境数据导入MaxEnt软件中运行预测。随机抽取30%的地理分布点作为测试集（test date），70%作为训练集（training date），分析结果在MaxEnt生态位模型中以.asc文件格式生成，可在Arcgis10.2中转换为栅格图层，环境变量在Arcgis10.2中以中国矢量地图为底图进行裁剪，并转化为.asc文件格式，再利用重分类工具选择合适的阈值对适生指数进行划分。研究对构树潜在适生模拟区域的分类等级划分是根据构树在湖南省内的分布的实际情况来确定的，课题组根据在湖南省内多次植被采样情况确定阈值，划分等级为：p＜0.15为低适生区，0.15＜p＜0.3为中适生区，0.3＜p＜0.52为高适生区，p＞0.52为极高适生区。再经过调整、处理，最后得出构树在我国的适生分布区域。

2 结果与分析

2.1 模型适用性分析

实验采用ROC曲线分析法对构树适生分布结果进行精度检验（图2），预测结果经AUC值进行判断，AUC值在0～1之间，AUC值越大，表明预测结果越好。其中AUC值小于0.6基本上算失败，0.6～0.7表明模拟精度一般，0.7～0.8表明模拟精度较准确，0.8～0.9表明模拟精度很好，0.9～1表明模拟精度极准确[14]。预测结果显示，训练数据精度为0.935，检测数据精度为0.916，均超过0.9，表明预测结果极准确，预测取得了较好的结果。

2.2 构树的潜在地理适生区

构树在我国的潜在地理适生情况见图3。构树在我国潜在的适生区域，南到海南岛，北达辽宁半岛，西到西藏东南部雅鲁藏布江流域，东南沿海各省区均为适生区域。从西南到东北，沿西藏山南地区、四川横断山脉、甘肃南部、陕西南部、河北南部分界，以南为构树适生分布区域。长江流域、四川盆地、云贵高原黄河流域部分地区为高适生区域。从面积占比（见表2）上看，构树潜在适生区比例为31.99%，面积为307.104万km2；高适生区和极高适生区占比为18.62%，面积为178.752万km2。发展构树产业前景广阔，对涵养水源、提高森林覆盖率有重要意义。

图2 MaxEnt模型的ROC曲线Fig.2 ROC curves of MaxEnt model

表2 构树不同等级适生区的比例Table 2 Suitable district proportion of different levels ofBroussonetia papyrifera

2.3 构树的潜在适生分布区与环境变量的关系

基于降水和温度这两大要素选择的18个环境变量因子对构树的潜在适生分布区贡献值大小见图3。影响构树潜在地理分布区域的主导因子为平均月温度变化、最干季平均温度、年降水量和极端最低温度，其贡献值均超过0.85。青海、西藏、甘肃等地由于年降水量少于800 mm，黑龙江、内蒙、新疆由于气温低，影响构树的生长，因此是构树的非适生区。

图3 构树在我国的潜在地理分布Fig. 3 Potential geographic distribution of Broussonetia papyrifera in China

进一步研究分析构树分布与平均月温度变化、最干季平均温度、年降水量和极端最低温度4个主导因子的关系（见图4），认为温度和降水是影响构树分布的关键环境要素。年降水量过高或过低均不利于构树分布，600～1750 mm的年降水量较有利构树分布。极端最低温度与构树分布关系显示，构树适生区最低极端温度不宜低于0 ℃。月平均温度与构树分布的关系揭示高温亦不利于构树分布。最干季平均温度与构树分布密切相关，说明降水和温度存在交互作用，共同决定构树的分布区。

3 结论与讨论

本研究采用MaxEnt生态位模型结合ArcGis地理信息系统，综合温度和降水在内的18个环境变量因子，预测了构树在中国的潜在适生分布区域。研究中测试集的AUC值为0.935，表明研究结果具有相当高的可信性，但由于AUC值仅是模型内部的自身检验，其精确性还需要通过其它模型进一步检验。通过研究，对构树在国内的潜在适生区有了更为直观全面的了解，为以后构树的人工种植、抚育基地建设与选址提供了有力参考，对加快构树精准扶贫建设具有重要意义。

图4 环境变量对模型预测的贡献值Fig. 4 Importance of environmental variable for prediction

图5 主导环境变量与构树分布的关系Fig.5 Dominate the environment variable relationship between the distribution of Broussonetia papyrifera

在构树适生分布区预测中，根据的是现有已知地理数据分布点来预测可能的适生分布区,预测结果主要限于有已知分布点的地区，要了解某一物种准确的分布情况，需要进行大尺度范围的植被科考普查，例如全国范围内的综合植被普查。运用标本馆藏数据进行适生分布预测，只能从侧面印证适生分布情况，由于福建、江西等东南沿海地区的构树标本在中国数字标本馆的数量不多，因此得出的东南地区构树适生区等级不高，郑汉臣等[12]曾调查报道过东南地区有大量野生构树分布，因研究结果与之不符，可能是本研究的局限和不足之处。但从另一方面看，MaxEnt软件是基于现有地理分布数据做潜在适生分布预测，预测结果相对较为保守，也能说明MaxEnt生态位模型预测结果较为可靠、可信。从环境变量的主导因子上看，当降水量在600～1750 mm之间时，适合构树生长，因此秦岭、淮河以南的地区均适合构树生长。植物生长发育的外界影响因素除了温度、降水等气候条件外，还有土壤条件、地形因素以及构树自身生长条件等。土壤条件包括土壤的理化性质、酸碱度、土壤肥力等，植物生长所需要的各种营养和养分都与土壤的理化性质密切相关。土壤的理化性质包括土壤质地以及土壤颗粒的排列方式等。当土壤质地为砂土或黏土并且排列不规则时，影响植物对养分与水分的吸收，使植物根系不能自由生长，额外的能量将消耗在抵抗外界不良土壤环境之中，使植物的生长大打折扣[17]。地形因素包括山脉走向、地表起伏、垂直高差等。坡向坡度的变化对光、热、水分和养分进行重新组合和分配，从而影响树木生长和分布。构树生长的自身条件中，构树侧根极其发达，多为根系繁殖，再生能力强，多集中于地表浅层区域，穿插力强，侧根伸展迅速[18]。地表根系发达，是绿化荒山、保土保水、生态系统演替的先锋树种，也是恢复与重建退化喀斯特生态系统的最佳树种之一，在云贵高原的某些退化喀斯特石漠化贫瘠土地上栽培构树，可以获得良好的经济—生态—社会复合效益，也可增加农户收入。只考虑了温度和降水对构树适生分布的影响，未考虑土壤条件和地形因素等环境变量和构树自身生长条件对构树分布的潜在影响是本研究的不足之处。

因此，在对构树潜在适生区域有充分了解后，可以有目的有计划地开展构树育苗建设、造林工程、构树林区的经营管理。构树作为环境植物和经济林木，也是生态系统演替的先锋树种，具有广泛的市场和研究价值，下一步将对构树生长的地下生物部分开展研究，包括构树生长与根基微生物的关系，以及对重金属的吸收富集性状，以期为构树精准扶贫作出更大的贡献。

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