高密度鳙池塘分区养殖浮游动物群落结构及水环境特征

李学梅　朱永久　龚进玲　王旭歌　杨德国

(中国水产科学研究院长江水产研究所, 农业部淡水生物多样性保护重点实验室, 武汉 430223)

鳙(Aristichthys nobilis)是典型的滤食性鱼类,主要摄食浮游动物, 对调节水质和维持生态系统平衡具有重要作用[1,2]。在我国, 鳙的养殖模式主要有三种, 分别是池塘养殖、水库网箱养殖和水库大水面放养。由于大水面、大水库养鱼受休渔政策、捕捞方式等因素的影响, 其养殖模式的发展受到了制约。随着市场对鳙需求量的不断增加, 鳙的池塘养殖模式日益受到重视, 养殖规模也逐渐扩大[3]。近年来, 伴随养殖技术的提高, 池塘高密度套养鳙、池塘精养鳙等模式已经快速发展起来, 并得到了养殖户的高度认可[4—6]。据统计, 全国鳙2015年的养殖产量约3.36 kg, 年增长率约5.0%, 产量仅次于草鱼、鲢[7]。

随着鳙养殖模式的改变, 鳙养殖密度增加, 池塘中枝角类、桡足类等天然饵料因生长周期的原因, 其生物量会迅速降低, 进而影响到鳙的生长[8]。因此, 鳙高密度套养或主养模式均需投喂配合饲料,首批放养的鳙需要进行10d左右的投饲驯化[6]。投饲养鳙, 除了会提高养殖成本, 多余的饵料也增加了池塘生态环境的恶化的可能性。那么, 人为的设置拦网, 适量减轻浮游动物种群的生存压力, 保证其生长周期中的种源, 是否会减缓池塘天然饵料的生物量的降低?因此, 本研究在高密度鳙和黄颡鱼、鲢混合养殖的围隔中设置1/4拦网、1/2拦网和无拦网3个处理组, 通过分析养殖期不同处理组的浮游动物群落结构和水质特征, 来验证我们的推论,以期为适量减少高密度养鳙的投饲量, 提高池塘生态效益奠定基础。

1　材料与方法

1.1　实验围隔和实验鱼

实验于2015年6—8 月在荆州市长江水产研究所窑湾池塘生态养殖基地进行(北纬N 30°16′1.61″;东经E 112°18′28.00″)。养殖实验在面积为54 m2的围隔中进行, 围隔扎设在面积为2666.4 m2的土池中, 围隔材料、结构及建造参照文献[9]的方法。在围隔里设置1/4面积拦网(A组)、1/2面积拦网(B组)和不拦网(C组)3个处理组, 每个处理组3个平行, 共9个围隔。

每个围隔均放养体色正常、体质健壮的健康鱼种： 鳙平均规格(体重)为 900—1000 g, 16 尾; 鲢平均规格(体重)为400—500 g, 2 尾; 黄颡鱼平均规格(体重)为4—5 g, 800尾。拦网网片的边长为3 cm,可保证黄颡鱼自由通过, 鳙则被限制在既定放养区,降低拦网区浮游动物的生存压力。

实验期间, 每天上午9：00和下午16：00各投饲1次, 投喂量为实验鱼体重的1%—2%, 饲料选用蛋白质含量40%的浮性颗粒饲料(正昌饲料)。每周施肥1 次, 单个围隔每次施用量为尿素200 g+磷酸乙胺160 g+黄金肽 250 g。各围隔水体与外界不交换,微孔增氧机每天曝气1次, 晴天时下午1点开始曝气2h, 阴雨天时午夜2点开始曝气至天明。实验时间为6月9日—8月20日, 实验期间温度为21.2—28.9℃。

1.2　水样采集和处理

从2015年6月9日开始对围隔中水质进行监测,每2周采集1次, 到8月20日结束共采集样本5次(4月—10月)。用5 L采水器采集围隔四周的表层(0.5 m)水样并混合, 用于理化指标的测定。

水温(T)、pH、溶解氧(DO)等指标采用哈希HQ40d型水质分析仪现场测定; 透明度(Transparency)由塞氏盘来测定; 固体悬浮物(TSS)通过哈希2100Q便携式浊度仪测定; 化学需氧量(COD)、总氮(TN)、总磷(TP)、磷酸盐(PO4-P)、硝态氮(NO3-N)、氨氮(NH4-N)和亚硝态氮(NO2-N)分别通过重铬酸盐反应法、硫酸盐氧化法、消解-抗坏血酸法、磷钼兰比色法、镉反应法、水杨酸法和重氮化法在哈希多参数水质分析仪DR2800(美国)完成。

1.3　浮游动物采集和处理

围隔浮游动物定性样品用# 25浮游生物网(200目尼龙, 孔径0.064 mm)采集, 样品经福尔马林溶液固定、保存带回实验室。原生动物和轮虫定量样品用鲁哥氏碘液固定, 枝角类和桡足类定量样品用福尔马林固定。浮游动物定性、定量样品的采集、保存方法同已有报道[8]。定性和定量样品均在实验室内利用奥林巴斯显微镜(CX41)进行观察、鉴定, 参考已有的研究方法[10—13]。各物种计数和生物量的计算则参考章宗涉[14]的方法。

1.4　数据分析

物种的优势度(Y)是根据其在群落的出现频率与该种类在群落中的数量百分比乘积计算[15], 当Y＞0.02 时, 则认为该种是优势种, Y=(ni/N)×fi。式中, ni为第n种浮游动物的生物量, N为样品中浮游动物的总生物量, fi为第i个物种出现的频率。将Y＞0.1的浮游动物种类判定为主要优势种。采用Shannon-Wiener指数(H') 分析浮游动物的物种多样性, 利用R3.3.1软件完成。数据的整理和分析主要通过Excel 2013, 不同处理组之间理化因子、浮游动物生物量的差异显著性检验通过SPSS 22 (IBM®SPSS®Statistics)软件进行, 取P＜0.05 为显著性水平。

2　结果

2.1　不同处理组理化指标变化

不同处理组围隔水质理化指标变化见表 1。经单因素方差分析显示, TSS在C组含量显著高于A、B组(P＜0.05), A组和B组差异则不显著。TP、PO4-P含量则是A和B组显著高于C组(P＜0.05), C组TN含量显著高于A组(P＜0.05), N/P比则是A和B组显著高于C组(P＜0.05)。其他理化因子在各处理组的变化没有显著性差异。

2.2　不同处理组浮游动物种类组成及优势种类

9个围隔共鉴定浮游动物有111种属。其中, 原生动物、轮虫的种类相对较多, A组、B组和C组原生动物种类分别为24、26和24种, 轮虫种类分别为45、38和33种, 分别占比为30.4%—36.6% 和51.6%—57.0%; 桡足类、枝角类的种类较少, A组、B组和C组枝角类分别为5、3和3种, 桡足类分别5、4和4种, 共占6.4%—18.0%(图 1)。不同处理组浮游动物的优势种类以轮虫和原生动物为主。实验前期,组A浮游动物的主要优势种群为针簇多肢轮虫Polyarthra trigla、栉毛虫属Didinium sp.、急游虫属Strombidium sp.、多刺裸腹溞Moina macrocopa和广布中剑水蚤Mesocyclops leuckarti。实验后期, 组A浮游动物的主要优势种群为针簇多肢轮虫Polyarthra trigla、暗小异尾轮虫Trichocerca pusilla、裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa、急游虫属Strombidium sp.、四膜虫属Tetrahymena sp.和微型裸腹溞Moina macrocopa。组C的主要优势种群与组A、组B相差不多, 部分种类如广布中剑水蚤Mesocyclops leuckarti、微型裸腹溞Moina macrocopa等不再为主要优势种群(表 2)。

表 1　不同拦网分区处理组水质指标(平均值±标准差)Tab. 1　Environmental factors of different block partition treatments (means ± SD)

2.3　不同处理组浮游动物多样性和生物量

实验期间, 不同拦网处理方法对浮游动物物种多样性(H')的影响不明显, 仅在7月份的2次采样(7月9日和7月23日)中发生了变化, 组A (1.51, 1.98)和组B (1.30, 2.15)物种多样性H'显著高于组C(1.01, 1.78, P＜0.05), H'在组A和组B间无明显差异(图 2)。

图 1　不同拦网分区处理组浮游动物种类变化Fig. 1　Species number of zooplankton in different block partition treatments

表 2　不同拦网分区处理组浮游动物主要优势种的优势度Tab. 2　Dominance index of dominant species of zooplankton (Y＞0.1) in different block partition treatments

图 2　不同拦网分区处理组浮游动物多样性指数Fig. 2　The diversity indices of zooplankton in different block partition treatments

实验期间, 各浮游动物的生物量变化如图 3所示。轮虫生物量变化范围为0.52—2.72 mg/L, 不同采样时间各处理组间轮虫生物量无明显差异, 但是在实验后期, 轮虫生物量减少。原生动物生物量变化范围为0.16—1.32 mg/L, 7月23日样品中, 组A生物量显著低于组B和组C外(P＜0.05), 其他采样时间,各处理组间差异不显著。枝角类和桡足类总生物量变化范围为1.10—3.89 mg/L, 6月25日样品中组A、组B生物量显著高于组C (P＜0.05), 7月9日和7月23日, 组A、组C生物量显著低于组B (P＜0.05),枝角类和桡足类总生物量随实验时间呈先上升后下降的趋势。

3　讨论

随着养殖技术的提高, 池塘高密度套养鳙已得到了养殖户的高度认可, 该养殖模式将进一步被推广应用[6]。鳙密度对浮游动物个体影响的研究, 在各个水体中比较一致, 一般随着鳙密度的增加, 浮游动物呈现出向小型化发展的趋势[8,16]。如果在池塘中人为的设置拦网, 减轻浮游动物种群的生存压力, 是否能减缓浮游动物小型化趋势, 保证鳙天然饵料的生物量?本研究就该假设进行了试验性探讨。

首先对不同分区养殖围隔中的水质理化因子进行了分析, 结果显示拦网围隔相对于对照组围隔,TSS明显降低(P＜0.05), 可能是因为拦网分区限制了鳙的活动范围, 减少了鳙对水体的扰动, 降低了水体中固体悬浮物的含量。另外, TN、TP含量及N/P比显著提高(P＜0.05), 说明同等投饵量下, 拦网围隔中的营养盐水平更高, 可能拦网改变了浮游动物的生物量, 产生了更多的残饵, 增加了水体中的营养物质[17]。

有学者认为, 高密度的鲢鳙放养会导致大型枝角类(溞属)数量下降[18]。在本实验中, 除A组的轮虫种类明显高于B组和C组, 其他种类浮游动物数量组成差异不显著。随着采样时间的推移, 不同处理组中优势物种的差异主要表现在, 实验前期, 浮游动物的主要优势种群为轮虫1种、原生动物2种、枝角类和桡足类各1种。到实验后期, 主要优势种群中轮虫种类增加为3种, 但个体趋于小型化,其他浮游动物种类变化不大。比较不同处理组发现, 实验后期拦网处理的A、B组中枝角类多刺裸腹溞Moina macrocopa仍为水体中的主要优势种,对照组C组则没有出现枝角类物种(表 2)。这说明拦网分区养殖在一定程度上缓解了浮游动物尤其是枝角类的生长压力, 能够起到一定的保种作用。

通过分析不同处理组浮游动物物种多样性H'发现, 整个实验期, 仅7月份样品中多样性指数H'在拦网处理组A和组B显著升高。可能是由于7月份温度升高, 浮游动物的食物充足, 且来自鳙的滤食压力在A组和B组相对减弱, 因此浮游动物生长良好, 物种多样性增加。李喆等[19]在研究五大连池中浮游动物群落结构时也指出, 浮游动物的多样性指数 H'在夏季要高于春季和秋季。通过分析浮游动物不同种群生物量发现, 实验期间, 轮虫生物量在各处理组之间没有显著性差异, 但随着采样时间其生物量有下降的趋势。可能是因为轮虫在实验后期尽管优势物种增多, 但是个体趋于小型化,导致生物量的降低, 这与已有的研究结果相一致[20]。原生动物的生物量在各处理组之间没有显著差异,仅7月23日样品中, 组A生物量显著低于其他处理组(P＜0.05)。枝角类和桡足类总生物量在实验期间呈先上升后下降的趋势。在不同处理组之间则是6月25日、7月9日和7月23日样品中拦网B组生物量显著高于对照C组(P＜0.05), 拦网A组则与对照C组间无显著差异。这说明拦网分区养殖能有效的减轻大型浮游动物种群的生存压力, 减缓其生物量的骤降。另外, 在保证大型浮游动物生物量方面, 1/2拦网(B组)效果要优于1/4拦网(A组)。

综上所述, 本研究通过实验来探讨设置拦网是否会减轻浮游动物种群的生存压力, 保证水体中大型浮游动物的生物量。结果表明, 浮游动物数量组成在各处理组中变化不显著, 主要优势种群轮虫在实验后期均趋于小型化, 大型优势物种多刺裸腹溞Moina macrocopa随着采样时间在对照组中消失,在实验组仍存在。轮虫和原生动物的生物量在实验期间变化不显著, 枝角类和桡足类总生物量则是在实验中期显著提高, 且在1/2拦网组中生物量显著高于1/4拦网组和对照组, 说明拦网分区养殖在一定程度上能有效的减轻大型浮游动物种群的生存压力, 减缓其生物量的骤降。该结果对维持池塘浮游动物生态平衡和增加池塘中鳙的天然饵料具有积极的指导作用。

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