三种竹子固碳释氧功能比较*

何天友，张颖，陈凌艳，荣俊冬，陈礼光，郑郁善

（1.福建农林大学园林学院，福建福州350002；2.福建农林大学林学院，福建福州350002）

我国拥有竹类植物41 属500 多种，总面积多达50 万hm2，占全国森林面积的3.4%，占世界竹林总面积的25%[1]。竹类植物具有速生、匍匐根茎、耐盐碱等特点，被广泛运用于园林植物配置及沿海防护林中。目前，针对竹类植物的研究主要集中在种质资源、分子标记、遗传育种、引种栽培、园林应用等几个方面[2-5]，而关于竹类植物生态功能的相关研究相对较少。固碳释氧能力是重要的生态功能之一，植物的固碳释氧对生态系统的碳氧平衡起着重要调节的作用。固碳释氧能力与光合作用之间有密切的关系[6]。光合作用对植物的生长发育起到非常重要的作用，同时也与植物的生产力显著相关[7]。由此，竹类植物的光合特性与固碳释氧功能受到极大的关注。本研究对3 种竹类植物进行光合速率的测定，对固碳释氧能力进行估算，以期为竹类植物在园林中的运用及城市生态环境的改善起到借鉴作用。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地在福建农林大学金山校区的百竹园内，位于福建省福州市仓山区，属于典型的亚热带季风气候，年平均日照数为1700 ～1980 h，年平均气温为16 ～20℃，极端气温最高42.3℃，最低-2.5℃。百竹园占地约0.2 hm2，拥有各种竹类400 余种，包含紫竹（Phyllostachys nigra）、黄皮绿筋竹（P.sulphurea‘Robert Young’）、黄竿乌哺鸡竹（P.vivax‘Aureocaulis’）、大佛肚竹（Bambusa vulgaris‘Wamin’）、鼓节竹（B. tuldoides‘wolleninternode’）、银丝竹（B.multiplex‘Silverstripe’）等多种观赏竹。园内植物以竹类植物为优势种类，是典型的专类园。

1.2 方法

1.2.1 试验对象

在百竹园内随机选择3 个竹种，分别为歪脚龙竹（Dendrocalamus sinicus）、坭竹（Bambusa gibba）、青苦竹（Pleioblastus chino）。3 种竹类植物长势相对较好。歪脚龙竹秆高2.3 m 左右，胸径25 cm，种植密度1 株·m-2。坭竹秆高11 ～13 m，胸径5.5 ～6.6 cm，种植密度5 株·m2。青苦竹秆高2.5 ～5.5 m，胸径1.5 ～3 cm，种植密度2 株·m-2。每种竹中选择3 ～5 株长势良好的标准木进行挂牌，统一选择树冠外围同一位置对叶片进行光合测定。

1.2.2 光合速率测定

使用LCI-001/C 型便携式光合测定仪测定净光合速率，并利用数码相机拍摄叶片照片。每个竹种选择3 ～5株长势良好的标准竹，统一在树冠外围同一位置选择叶片进行光合测定，并对所选定的叶片进行拍照。光合测定时间8：00—18：00，每次测定间隔1h，净光合速率的测定单位为μmol·m-2·s-1。试验时间4—8月，每月都选择天气晴朗的一周进行连续测定。用光合测定仪测定3 种竹子的单位叶面积在单位时间的净光合速率。利用积分法推算日的净同化量，并换算固定CO2量和释放O2量[6]，计算公式见（1）～（3）。

式中，P 为测定的日净同化总量（μmol·m-2·s-1），Pi 为为初始瞬时光合速率，Pi+1为下一观测点瞬时光合速率。ti为初测点的时间，ti+1为下一测点的时间，n 为测试次数。3600 指每小时3600 s；1000 指1mmol 为1μmol。WCO2为单位面积叶片每天固定CO2的质量（g·m-2·d-1），WO2为单位面积叶片每天释放出O2的质量（g·m-2·d-1）。

1.2.3 叶面积测定

每株采集完整健康的叶片，洗净擦干后将测定叶片照片用CAD 软件进行处理，得出其单叶面积。总叶面积即将竹子从上到下分成3 个等级，统计每个等级的枝数和叶片数，计算出单株竹的总叶面积[8]。叶面积指数（LAI）指指总盖度大小的无量纲数，植物叶总面积占植株覆盖面积的比值。

2 结果与分析

2.1 竹类植物净光合速率的比较分析

3 种竹种日平均净光合速率见表1。3 种竹种的净光合速率有所差异，但是每种竹子的日均光合速率都呈现“双峰”曲线规律。“双峰”的峰点一般出现在上午9：30 左右和下午15：30 左右，且最大净光合速率出现在上午。在测定的3 个竹种中，其日平均净光合速率均大于1 μmol·m-2·s-1，其中日平均净光合速率大小依次为歪脚龙竹＞坭竹＞青苦竹。由表1 可知，竹种净光合速率的大小与竹种的单叶面积呈正相关，单叶面积越大，净光合速率越大。净光合速率最大的歪脚龙竹4.85 μmol·m-2·s-1是净光合速率最小的青苦竹3.29 μmol·m-2·s-1的1.47 倍，而其单叶面积是青苦竹的2.49 倍。

表1 3 种竹种日平均净光合速率

2.2 竹类植物固碳释氧能力的比较分析

3 种竹子单位叶面积下的日均CO2固定量和O2释放量见表2。不同植物间的净光合速率有所不同（见表1），植物的净光合速率与固碳释氧能力呈现出一定的正相关关系（见表2），将光合速率越大，固碳释氧能力越强。单叶面积固定CO2量和释放O2量最大的是歪脚龙竹，分别为7.68 g·m-2·d-1和5.59 g·m-2·d-1。固碳释氧能力从大到小依次为歪脚龙竹（7.68 g·m-2·d-1/5.59g·m-2·d-1）＞坭竹（5.67 g·m-2·d-1/4.12g·m-2·d-1）＞青苦竹（5.21 g·m-2·d-1/3.79 g·m-2·d-1）。这一结果与竹种的平均净光合速率大小有一定的关系。

表2 3 种竹子单位叶面积下的日均CO2 固定量和O2 释放量

2.3 叶面积指数与净光合速率

通过对叶面积指数与净光合速率进行方程拟合（见图1）。结果表明，叶面积指数越大的竹种，其净光合速率也相对越强。即叶面积指数越大的竹种，其CO2固定量与O2释放量也相对较强。

3 结论与讨论

本研究分析了固碳释氧量与净光合速率、单叶面积之间的关系。结果显示，竹种释放氧气、吸收二氧化碳的能力与其平均净光合速率呈正相关。竹种净光合速率的大小与其单叶面积也呈正相关，单叶面积越大，净光合速率越大。不同植物净光合速率不同，植物的净光合速率与固碳释氧能力呈现出一定的正相关关系。通常光合速率越大，固碳释氧能力也相对越强。3 种竹子中，歪脚龙竹的固碳释氧能力最强，分别为7.68 和5.59 g·m-2·d-1；其次为坭竹，其固碳释氧能力分别为5.67和4.12 g·m-2·d-1；固碳释氧能力最差的是长叶苦竹，分别为5.21，3.79 g·m-2·d-1。按照平均净光合速率从大到小的顺序依次均为：歪脚龙竹＞坭竹＞青苦竹。

三种竹子的光合速率均呈现出双峰变化曲线，且最大净光合速率均出现在上午9：30 左右，第二次光合速率高峰出现在下午3：30 左右，但低于上午的光合速率峰值，与以往的研究结果一致[9～11]。双峰曲线主要与竹子自身的生理生化结构相关，对光、热的反应更为敏感[12]。气孔是植物吸收大气中的二氧化碳与植物释放氧气的主要通道。在正午强光、高温、低湿等多种环境条件的影响之下，导致竹叶气孔关闭，继而影响了固碳释氧的能力大小。

图1 叶面积指数与净光合速率的关系