天然苦竹林竹鞭及根构特征研究

成项托　张卓文　赵聪颖　雷婕　卓嘎泽措　穷达　拉巴卓玛

摘要：本文以崇阳县天然苦竹林为研究对象，通过标准地作业对苦竹竹鞭及根构特征进行了研究，结果表明：苦竹竹鞭及根系主要分布在0～20 cm土層中，且以2 a和3 a壮龄鞭段为主。年龄及土层均对鞭径与节间长影响不显著。壮龄鞭上着生壮芽和笋芽多，而老龄鞭上则着生死芽多。苦竹细根生物量、细根直径、细根长度以及细根比根长各根序的之间存在很大差异。根序、土层深度及季节影响细根生物量、细根直径、细根长度及细根比根长发生相应的变化。

关键词：苦竹;竹鞭;鞭侧芽;根构

中图分类号：S795文献标识码：A文章编号：1004-3020（2019）01-0001-07Research on Rhizomes and Fine Roots Characteristics of Natural Stand of Pleioblastus amarusCheng Xiangtuo（1）Zhang Zhuowen（2）Zhao Congying（2）Lei Jie（2）Zhuo gazecuo（2）Qiong Da（2）La bazhuoma（2）

（1. Chongyang County Forestry BureauXianning737547;

2. Colloge of Horticulture and Forestry， Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070）

Abstract： Studies has been carried out to analynize the characteristics of rhizomes and fine roots in Pleioblastus amarus natural stand located in Chongyang， and the result showed that both rhizomes and fine roots of Pleioblastus amarus were mainly distributed in 0～20 cm soil layer， and 2 a to 3 a rhizomes were main components. Both age and soil layer had no significant effect on rhizomes diameter and internode length. Many strong buds and sprouting buds were on 2 a and 3 a rhizomes， and dead buds were on old age rhizomes. There were great differences in fine root biomass， fine root diameter， fine root length and fine root specific root length（SRL） among root orders. Root order， soil depth and season affected fine root biomass， fine root diameter， fine root length and SRL.

Key words：Pleioblastus amarus; rhizome; lateral bud; root structure

苦竹（Pleioblastus amarus）是优良的笋竹两用竹类，笋体清脆可口，杆材即可为造纸原料又可用于乐器制作[1，2]。

本文以天然苦竹林为研究对象，于2017及2018年通过标准地作业了解苦竹竹鞭在土壤中的分布、数量、年龄结构与各类鞭侧芽数量，以及根系的分类与根构特征。开展苦竹基础生物学研究，为苦竹林科学培育提供依据以实现苦竹高产、稳产、高效与可持续经营。

1材料与方法

1.1试验林分

试验林位于崇阳县境内，属亚热带湿润季风气候，四季分明，常年雨热同期，雨量主要集中在5月左右，年降雨量1 200 mm左右，夏季炎热潮湿，持续时间长，秋冬干旱。年平均气温在17.2～17.7 ℃之间，≥10 ℃的活动积温为5 207～5 329 ℃。主要成土母岩有页岩及砂岩等。土壤以红壤和黄棕壤为主，试验地苦竹林下的土壤为黄棕壤，土层厚度>60 cm。表层凋落物主要为枯枝落叶。

试验林分1：试验林位于桂花泉镇桔子山，N29°15′43″，E113°58′37″，海拔为114.4 m，枯枝落叶层厚度为4 cm。试验林为丘陵地貌，处于香山水库一个小岛处，四面环水，岛上主要为自然生长的水竹林和苦竹林，林内生长有草本植物。

试验林分2：试验林位于崇阳县路口镇长青村汪家槽后山，N29°32′38″，E114°15′50″，海拔为188 m，枯枝落叶层厚度为6.5 cm。试验林为丘陵地貌，近几年林子属于无人管理状态。

1.2研究方法

在生长正常且具有代表性地段的苦竹林分中设置标准地，15 m×15 m，共3个。按常规的方法先对标准地的立地条件进行调查（包括标准地位置、名称、海拔、坡度、坡位、母岩、土壤厚度等因子），然后进行每木检尺（包括立竹年龄、胸径、地径、枝盘数、东西南北冠幅、树高、枝下高及郁闭度、钩梢与否、蓄积量等等，绘制树冠投影图）。

2017年4月，根据各标准地平均地径和平均株高选择标准株，以标准株为中心，布设50 cm×50 cm的小样方，每个标准地设置3个样方，共计9个样方。从表土层开始小心挖掘小样方中的土壤，每20 cm向下挖取所有的竹鞭和根系，共取3层，深度以不见竹鞭为止。保持鞭根在土中的状态，分别不同土壤层记录鞭龄、鞭长、鞭径、鞭重、节数、节间长及侧芽（壮芽、休眠芽、死芽、笋芽）的数量。

根据竹鞭色泽、竹鞭质地以及鞭箨、侧芽数等因子确定鞭段年龄，1 a竹鞭颜色呈浅黄色，有光泽，有鞭箨着生;2 a竹鞭颜色渐深，鞭箨开始腐烂，侧芽发育完全。3 a竹鞭鞭色由浅黄色转为黄铜色，壮龄鞭较多，抽笋发笋力强，生长旺盛。4 a竹鞭颜色呈深黄色，抽笋发笋能力较强。>4 a的老龄鞭，颜色呈褐色至深褐色，壮芽较少，死芽较多。

湖北林业科技第48卷第1期成项托，等：天然苦竹林竹鞭及根构特征研究在各标准地内，在标准株立竹四周挖取20 cm×20 cm的小样方5个，每隔两个月进行一次采样，于2017年3、5、7月及9月挖取一次，共计60个小样方。在小样方内，以20 cm分层为级距将土壤划分为三层分别取出土芯，使土芯保存完整。各器官取适当重量，竹篼（1 500 g）、竹鞭（1 500 g）及根系（200 g），用袋装好密封，带回实验室试验。

在实验室，用自来水将各层带细根取样的土层分别浸泡与漂洗，拣出根系，晾干分级。根据细根的颜色和质地，把死细根和活细根分开放置。结合Pregitzer等分级方法[3，4]，将直接生长在竹鞭的根定为1级细根，生长在1级细根上的为2级细根，然后是3级细根，以此类推。为了将没有分支的2级根和存在分支的2级细根区分开，把未分支的2级细根定位2χ级细根[5，6]。

将细根样品放入根系扫描仪中进行扫描，测量竹根的直径、表面积、长度，再将所有细根样品放在75 ℃条件下，烘48 h至恒重后称重，最后计算出单位面积生物量。根据各级细根的长度（m）和干重（g）计算各自比根长（m/g）：

比根长=根系部长（m）/干重（g）

应用Origin软件制图。选择样方中各土层均有完整鞭年龄的测定资料进行统计分析。对竹鞭数量特征与细根特征进行等次方差分析，但对鞭径及节间长实验数据进行不等次方差分析。

2结果与分析

2.1苦竹地下鞭系统

2.1.1竹鞭数量特征

苦竹竹鞭数量特征包括单位面积土体内鞭段的鞭径、节间长、鞭长及鞭重量（表1）。

方差分析表明，年龄及土层均对鞭径与节间长影响不显著见表2，这可能是生物学特性所决定的。

竹鞭的空间分布主要由其生物学特性、土壤条件、外界环境及人工抚育综合决定的。苦竹竹鞭的空间分布如表3，4所示。

方差分析表明，鞭龄和土层均对竹鞭重量与竹鞭长度有极显著性影响（表5）。

鞭侧芽分为死芽、休眠芽、壮芽和笋芽。死芽颜色一般为黑色，表面干枯或者有腐烂的迹象;休眠芽为扁平状，紧紧贴在芽沟内;壮芽饱满，颜色为黄色且有光泽;笋芽芽尖直立向上并有一部分生长，颜色为黄色。鞭侧芽数量以及种类决定了苦竹日后抽笋成竹的数量及品质（表6）。

方差分析表明，鞭龄对鞭侧芽数影响极显著;死芽、休眠芽、壮芽及笋芽数目之间的差异极显著表（表7）。

2.2.1苦竹细根生物量

从3月开始苦竹根总生物量呈上升趋势，7月总生物量达到最大值为234.57 g/m2，7～9保持稳定，9月以后活根生物量减少。死根生物量随月份呈波动状态，5月和7月的死根生物量较大，分别为59.66、51.88 g/m2，3月死根生物量最小为20.76 g/m2。细根通过生长、衰老、死亡过程不断周转（图1）。

苦竹细根总生物量季节变化规律7月苦竹活细根总生物量达到最大值，7月以后再随着时间推移而降低，3月份苦竹活细根生物量为最小值。7月1级根、2χ级根、2级根及3级根活细根死芽、休眠芽、壮芽、笋芽及总芽数生物量依次为149.63、47.23、44.12 g/m2及12.58 g/m2;1级根和2χ级根活细根生物量最小值出现在3月，分别为88.92、21.92 g/m2，而2级根和3级根活细根生物量最小值出现在9月，分别为20.85、6.17 g/m2（图2）。

各级苦竹活细根生物量的季节变化在0～20 cm的土層中，活细根系生物量占总根系生物量的76%，其中1级根、2χ级根、2级根及3级根活细根生物量依次为98.78、22.78、25.50、7.79 g/m2;在20～40 cm的土层中，活细根生物量占总根系生物量的17%;在>40 cm的土层中，活细根生物量仅占总根系生物量的6%（图3）。

各土层中苦竹活细根生物量方差分析表明，虽然月份对苦竹活细根生物量影响不显著，但根序和土层间均对苦竹活细根生物量均有极显著性影响（表8）。

不同的月份间各级细根直径有一定变化：1级、2χ、2级及3级细根直径达到最大值的月份依次为3月（1.94 mm）、5月（1.11 mm）、5月（1.16 mm）及7月（0.66 mm），（图4）。

各级苦竹细根直径随季节变化从土层表层到下层，1级根、2χ级根和2级根的平均直径均>1 mm，3级根平均直径小于0.7 mm。除2χ级根外，其余级别细根随着土层加深而略有减小（图5）。

各土层苦竹细根直径变化 方差分析表明，虽然土层对苦竹细根直径的影响不显著，但月份及根序对苦竹细根直径的影响显著或极显著（表9）。

苦竹各级细根长度有季节变化，各级细根长度均在7月达到最大值（图6）。

各级细根长度的季节变化在于0～20 cm的土层中，苦竹1级根、2χ级根、2级根和3级根的平均长度依次为10.26，7.36，7.83，4.47 m/m2。在20 cm以下的土层中，细根长度大幅度降低（图7）。

各土层中细根长度变化方差分析表明，虽然根序对细根长度的影响不显著，但月份及土层对苦竹细根长度的影响极显著（表10）。

随着根序的增加，细根比根长随之增加，直径越小，吸收面积越大。各级细根比根长的季节变化（图8）。

各级苦竹细根比根长的季节变化除2χ级根外，随着土层加深苦竹1级根、2级根和3级根的比根长均随着土层加深而减小中（图9）。

各土层苦竹细根比根长方差分析表明，虽然月份及土层对苦竹细根比根长的影响不显著，但根序对细根比根长的影响显著（表11）。

3结论与讨论

竹鞭主要分布于0～20 cm的土层中。在这一土层中，竹鞭鞭长占总鞭长的69.15%，竹鞭重量占总重量的66.88%，2 a和3 a竹鞭在地下竹鞭系统中所占比例大随着土层加深，竹鞭数量减少;幼龄鞭主要分布在较浅的土层中，而老龄鞭主要分布在较深的土层中。鞭年龄与土层均对鞭径与节间长影响不显著。壮龄鞭着生壮芽和笋芽多，而老龄鞭上死芽多。

苦竹根系也主要分布在0～20 cm土层中。在这一土层中细根生物量占总生物量的76%;1级根、2χ级根、2级根及3级活细根生物量依次为98.78、22.78、25.50、7.79 g/m2;0～20 cm土层中的活细根长度占总活细根长度的70%，1级根、2χ级根、2级根和3级活细根长度依次为14.23、9.82、11.81、7.16 m/m2;随着根序的增加，细根比根长随之增加，直径越小，吸收面积越大。

随着土层加深，苦竹的细根生物量、长度和SRL比表层显著降低。

苦竹鞭与根系生长过程具有明显的季节性。苦竹细根生物量、直径、长度和SRL均表现出明显随季节变化而变化的特点。

因此，基于苦竹鞭与根系在土壤中的分布状况与季节对其影响，应在每年的4～5月份加强0～20 cm土层土壤的水肥管理，并适当深翻，促进竹鞭向下延伸以实现苦竹林笋体的高产、稳产、高效与可持续经营[4-10]。

参考文献

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