福建柏种质资源库秋花期观测分析*

苏顺德 ，郑仁华，肖晖，周宗哲，吴清金

（1.福建省林业科学研究院、国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室，福建 福州350012；2.福建省安溪白濑国有林场，福建 安溪362411；3.福建省仙游溪口国有林场，福建 仙游351265）

福建柏（Fokienia hodginsii）是柏科福建柏属单种，主要分布在中亚热带湿润气候区[1-3]，是亚热带常绿阔叶林和针阔混交林天然林的重要组成树种[4]，也是我国特有的二级重点保护植物。其木材是建筑、装饰装璜的优良用材，在分布区一直作为优良针叶用材树种广泛栽培。特别是其作为杉木人工林的混交树种，能有效促进杉木生长[5-7]，形成合理的空间分布格局[8]，并对地力维持具有积极影响[9]。自1996年福建柏育种研究列入国家“九五”林业科技攻关项目后，福建柏种源试验[10]、优树选择、子代测定[11-13]等试验得以全面展开，筛选出了一批优良种源、家系以及个体，建成了一批种子园。由于福建柏一年中春、秋两季开花，仅秋花期为有效花期[14]，加之不同来源育种材料生殖物候的差异，增加了福建柏种子园花期管理难度，致使福建柏种子园产量不高且不稳定。课题组对福建省安溪白濑国有林场嫁接营建的福建柏种质资源库的秋花期进行观测分析，并以雌雄盛花期一致性将种质资源进行分类，以期为福建柏种子园建园材料的选配以及种质创制亲本选择提供参考。

1 种质资源库概况

福建柏种质资源库位于福建省安溪白濑国有林场下镇工区4 林班18 大班8 小班，E118°，N25°18′。属亚热带季风气候，气候温和，年平均气温19.5℃，极端高温37℃，极端低温0℃，年平均相对湿度79%，年平均降水量1800mm，无霜期330d。海拔350 ～400m，坡度21°，坡向西南，山地红壤，立地等级Ⅲ类。种质资源库面积3.13hm2，2011年3月嫁接保存福建柏优良种质资源201 份。其中来自福建省全分布区及栽培区、湖南省道县天然林和人工林的优树种质91 份[11]，来自福建省、湖南省、江西省、贵州省、广东省和浙江省的11 个种源试验林中的优良单株41 份[10]，来自优树自由授粉子代测定林[12]中的优良单株69 份，每份种质嫁接保存10 ～15 株无性系分株。根据嫁接穗条来源，将种质划分为优树种质、种源子代种质和优树子代种质3 种类型，种质资源库于2014年（嫁接后4a）开始开花，2016年（嫁接后6a）全部种质材料进入开花期。

2 试验方法

2017年10月15日开始花期观测。每天记录每份种质资源开花情况，每份种质中最早开雌花的无性系分株作为雌花期观测株，最早开雄花的无性系分株作为雄花期观测株。始花期为第一个雌球花（雄球花）开放的时间，盛花期为大部分雌球花（雄球花）均保持开放（散粉）状态的时间，末花期为大部分雌球花（雄球花）闭合（散完粉）而少量雌球花（雄球花）保持开放（散粉）状态的时间。花期观测至11月20日止。花期观测总天数为37d，赋值2017年10月15日为1，2017年10月16日为2，依此类推，2017年11月20日为37。每份种质始花期、盛花期和末花期赋值为其对应日期的赋值，再将全部种质花期赋值标准化：x＇=（xi- x）/s。式中，x＇为标准化后的观测值，xi为原观测值为原观测值均值，S 为原观测值的标准差，花期赋值标准化值越小盛花期越早。利用IBMSPSS Statistics19.0 方差分析[15]。

2 结果与分析

2.1 种质资源库花期分析

表1 为福建柏种质资源库2017年秋花期分析结果。雌球花期为10月28日—11月18日，历时22d。其中始花期为10月28日—11月3日，历时7d；盛花期为11月5—9日，历时7d；末花期为11月11—18日，历时8d。雄球花花期为10月26日—11月19日，历时25d。其中始花期为10月26日—10月31日，历时6d；盛花期为11月2—6日，历时5d；末花期为11月8—19日，历时12d。对比种质资源库雌、雄花期可发现雄花期的始花期、盛花期和末花期均较雌花期提早3d，这与侯伯鑫[14]的报道相符。进一步分析发现当90%的种质进入雄球花期盛花期时，仅有20%的种质进入雌球花盛花期（11月6日），随后50%的种质集中在11月7日和8日进入雌球花盛花期，此时10%的种质同时也进入雄球花末花期。当11月9日全部种质进入雌球花盛花期时，20%的种质已进入雄球花末花期。到11月11日时，已有50%的种质进入雄球花末花期，10%的种质进入雌球花末花期。因此，从种质资源库花期来看，最佳的自由授粉期为11月7—9日，仅3d，这为福建柏初级种子园人工辅助授粉提供了重要参考。如果在种质资源库中开展杂交制种，需在11月6日前采集完花粉，11月13日前完成授粉，这为种质创新提供了重要参考。

表1 种质资源库2017年秋花期分析

2.2 不同类型种质资源花期分析

为了研究福建柏种质资源库中优树种质、种源子代种质和优树子代种质在秋花期上的差异性，对雌雄球花的始花期、盛花期和末花期值的标准化值方差分析，并进行LSD 多重比较。方差分析结果（表2）表明不同类型种质间雌、雄球花的始花期、盛花期和末花期差异均不显著。进一步的LSD 多重比较结果（表3）表明，每两两类型种质间雌、雄球花的始花期、盛花期和末花期也无显著差异。说明人为嫁接措施并未对福建柏种质资源的花期产生明显的影响，有利于种质资源的收集保存及利用。

表2 不同种质类型秋花期标准化值方差分析

2.3 种质资源盛花期聚类分析

种子园建园亲本花期不遇是林木种子园产量不高和不稳定的重要原因。建园材料花期观测是建园亲本选配的重要依据之一，其目的主要在于选择花期一致的亲本营建种子园，以提高其授粉率，从而提高种子园的产量及其稳定性。而花期中，盛花期又是对授粉率、结果量影响最为重要性状。因此，以福建柏种质资源雌、雄球花的盛花期值为依据，对201 份收集保存的种质进行系统聚类[15]，将其划分为早花型、中花型和晚花型。结果发现每份种质的雌、雄球花盛花期保持高度的一致，即雌球花盛花期为早花型的种质，其雄球花盛花期也为早花型，并可依此类推。这主要是由于福建柏雌、雄球花开放期时差始终保持在3d 左右这一生物学特性所致。表4 列出了3 种划分类型盛花期的特征。早花型种质资源53 份，占收集保存总数的26.4%，其雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日。中花型种质资源53 份，同样占收集保存总数的26.4%，其雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日。晚花型种质资源95 份，占收集保存总数的47.2%，其雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。经过聚类划分后，与种质资源库盛花期历时4d（雌球花盛花期11月5—9日，雄球花盛花期11月2—6日）相比，各类型种质资源盛花期历时集中为1 ～2d，有利用筛选花期一致的种子园建园材料和杂交制种亲本。

表3 不同类型种质秋花期LSD 多重比较

表4 种质盛花期聚类及其特征

3 小结与讨论

花期观测是林木种质资源评价的重要内容，特别是以有性繁殖为主的树种，花期观测及分析是种质资源发掘及持续利用的必要环节，是提高育种效率的关键技术。本文对嫁接后7a 的福建柏种质资源库花期进行了观测，发现福建柏一年开两次花，春花期在4—5月，雌球花较雄球花多，雌球花无育性，授粉后发育不良，球果宿存至11月脱落。秋花期在10—11月，雄球花较雌球花多，雌球花具有育性，授粉后发育正常，球果于翌年11月成熟自然裂开散种。

重点对秋花期进行了观测和分析，发现福建柏种质资源库雌球花期为10月28日—11月18日，历时22d。雄球花花期为10月26日—11月19日，历时25d。雄球花的始花期、盛花期和末花期均较雌球花提早3d。种质资源库最佳的自由授粉期为11月7—9日，仅3d，这为福建柏初级种子园人工辅助授粉提供了重要参考。虽然种质资源来源于福建柏天然林（人工林）优树、种源子代测定林中优良单株、天然林（人工林）优树子代测定林优良单株，且通过嫁接保存与种质资源库中，但这种来源的差异性，以及人为嫁接措施并未对福建柏种质资源的有效花期产生明显的影响。

依据盛花期将201 份种质划分为早花型、中花型和晚花型，各类型种质资源盛花期历时集中为1 ～2d。早花型种质雌球花盛花期集中在11月5—6日，雄球花盛花期集中在11月2—3日。中花型种质雌球花盛花期集中在11月7日，雄球花盛花期集中在11月4日。晚花型种质雌球花盛花期集中在11月8—9日，雄球花盛花期集中在11月5—6日。值得注意的是，在生长性状、木材基本性状等目的性状遗传测定的基础上，种子园建园材料应该从同一花期类型的种质资源中筛选，使种子园亲本雌、雄球花的盛花期集中，有利于种子园授粉，特别是人工辅助授粉。由于福建柏雌、雄球花较小，可授期较短，花粉量少，杂交授粉较为困难，所以杂交制种父本可从早花型种质中筛选，母本可从中花型和晚花型种质中筛选，充分准备好花粉后集中杂交授粉。