外源处理对马尾松雌雄球花量及抽梢的影响

李海星，陈 虎，欧 军，郭 飞，杨章旗

（1.广西国有派阳山林场，广西宁明 532500；2.广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业和草原局马尾松工程技术研究中心 广西马尾松工程技术研究中心 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002）

开花是植物从营养生长向生殖生长转变的标志，受光照、温度、营养等外部因素和遗传等内部因素影响，是植物有性生殖过程的重要阶段。雌、雄花的分化和发育对于植物非常重要，在林业生产中有重要的应用价值[1-2]。目前,关于促进雌、雄花形成和发育已有一些研究，外源处理方面的研究多集中在激素处理、施肥和环割等方面，并取得了较好的效果[3-5]。针对松树种子园的丰产也进行了很多研究，主要集中在樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongoli-ca）[6]、油松（P.tabuliformis）[7]、红松（P.koraiensis）[8]和日本落叶松（Larix kaempferi）[9]等树种上，采用施肥、激素和环割等方法提高种子产量，均取得了较好的效果。

关于促进马尾松（Pinus massoniana）雌、雄球花量方面也有一些研究，进行了施肥[10]和激素[11-14]对花量影响的研究，并发现了较好的处理措施。上述研究材料的雌球花和雄球花量较多。本研究所采用的品种为马尾松新品种‘松韵’，该品种生长迅速，树干通直圆满，树皮薄，抗松毒蛾（D·argentata Buller）和松毛虫（Dendrolimus），是今后开展速生高抗育种的特有品种[15]，但该品种雌球花和雄球花量非常少，不能满足育种需求。本研究通过激素、施肥和环割多种处理方式，寻找能增加其花量的有效综合措施，为其高效利用和种子园丰产提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西国有派阳山林场（106°30' ～107°15'E，21°15' ～22°30'N）鸿鸪分场32 林班，为国家级马尾松良种基地，海拔420 m，属热带及亚热带季风气候，年均气温21.8 ℃，年均无霜期360 天，年均降水量1 350 mm，年均蒸发量1 423.3 mm。土壤为赤红壤，土层深厚；pH 值4.8；有机质含量22.62 g/kg，速效氮（N）、磷（P）和钾（K）含量分别为90.53、2.00 和20.43 mg/kg，代换性钙（Ca）和镁（Mg）含量分别为63.68 和5.38 mg/kg，有效锌（Zn）、硼（B）和铁（Fe）含量分别为0.33、0.20和37.94 mg/kg。

试验材料为广西壮族自治区林业科学研究院选育的马尾松新品种‘松韵’，于2013年定植砧木，2014年12月嫁接而成，株行距4 m×4 m，面积3 hm2，每年抚育1 次，建成后前两年每株施钙镁磷肥500 g。试验时，平均树高4.5 m，平均胸径7.8 cm，平均冠幅2.8 m×3.0 m。

1.2 试验设计

共设计3种处理方式（外源激素、施肥和环割），共55 个处理，3 个对照（CK），每处理5 株，共计290株。2018年8—12月进行处理。激素处理采用ABA、GA3、MeJA、IAA 和NAA 5 种激素和50、100 和300 mg/L 3 种浓度；每月初在相同植株上进行处理，每株配置3 L液体，10：00前对全株进行喷施，至针叶滴水为止。施肥处理为每株分别环状撒施尿素（含N 46%）、钙镁磷肥（含P2O512%）、氯化钾（含K2O 50%）和复合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）1 000 g。环割处理为每月分别在植株主干、一级侧枝、二级侧枝和三级侧枝基部进行环割，环割1刀。

1.3 指标测定与分析

2019年2月，在每株树冠不同方向各选取5 个长势均匀的枝条，用钢尺测量春梢长度（精确至0.1 cm），统计雌球花和雄球花数量，采用Excel 和SPSS 软件进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 激素处理对雌、雄球花量和抽梢的影响

不同的激素处理均在一定程度上提高了雌球花和雄球花的数量，与CK均差异显著（P＜0.05）（图1a）。喷施ABA、GA3、MeJA、IAA和NAA后，雌、雄球花量分别比CK 增加8.75 和10 倍、6.3 和10 倍、13.75和134 倍、7.65 和24 倍及6.3 和15 倍。MeJA 对雌、雄球花量均有明显的促进作用，ABA 对雌球花量和IAA对雄球花量作用明显。

不同浓度的ABA、MeJA 和NAA 处理对雌球花量的影响均表现为100 mg/L＞50 mg/L＞300 mg/L；ABA 3 个浓度处理间差异不显著，与CK 差异显著（P＜0.05）；50 mg/L GA3处理比其他浓度处理效果好，与100 mg/L 处理和CK 差异显著（P＜0.05）；50和100 mg/L MeJA 处理间差异不显著，均显著高于CK 和300 mg/L 处理；50 mg/L IAA 处理与其他处理差异显著（P＜0.05）；100 mg/L NAA 处理与其他处理差异显著（P＜0.05）（图1b）。5 种激素处理均能促进雌球花量的增加，100 mg/L MeJA 处理最好。50 和100 mg/L MeJA 处理对雄球花量的促进作用最明显，50 和100 mg/L ABA、GA3、IAA 和NAA 处理均有促进作用，所有激素的低浓度处理效果均好于高浓度（图1c）。

不同激素种类和同一激素不同浓度处理对抽梢生长均有促进作用。50 mg/L GA3、300 mg/L IAA和MeJA 以及50 mg/L NAA 处理后的抽梢长度均达到50 cm以上（图1d）。

方差分析表明，不同激素种类和同一激素不同浓度处理对雌、雄球花量影响显著（P＜0.05），激素种类和处理浓度的相互效应对雌球花量影响显著（P＜0.05），对雄球花量影响不显著（表1）。

图1 不同激素处理对雌、雄球花量和抽梢的影响Fig.1 Effects of different hormone treatments on number of female and male cones and shoot growth

表1 不同激素处理对雌、雄球花量影响的方差分析Tab.1 Variance analysis on effects of different hormone treatments on number of female and male cones

2.2 施肥处理对雌、雄球花量和抽梢的影响

施N、P、K 和NPK 肥的雌球花量分别为CK 的37、18、30和45倍，施NPK复合肥对增加雌球花量的效果最佳；不同肥料对雄球花量的影响为K＞N＞NPK＞P（图2a）。不同肥料的施肥时间对雌球花量产生影响，8—10月施NPK 复合肥对增加雌球花量的效果较好，分别为CK的11、10和14倍（图2b）。不同肥料的施肥时间对雄球花量也产生影响，8 和11月施N 肥、9—10月施NPK 肥、12月施K 肥效果较好，以11月施N 肥和12月施K 肥效果最好（图2c）。不同肥料均促进新梢生长，9—10月施N 肥抽梢生长最好，8、11和12月施P肥抽稍生长较好（图2d）。

方差分析表明，不同肥料对雌、雄球花量影响显著（P＜0.05），施肥时间对雌球花量影响显著（P＜0.05），不同肥料和施肥时间的相互效应对雌、雄球花量影响显著（P＜0.05）（表2）。

图2 不同施肥处理对雌、雄球花量和抽梢的影响Fig.2 Effects of different fertilization treatments on number of female and male cones and shoot growth

表2 不同施肥处理对雌、雄球花量影响的方差分析Tab.2 Variance analysis on effects of different fertilization treatments on number of female and male cones

2.3 环割处理对雌、雄球花量和抽梢的影响

环割月份越晚对雌球花量和雄球花量的影响越小，8月环割对雌、雄球花量的促进作用最大，为12月的29 和14 倍，9月及以后环割对雄球花量影响较小，10月后环割对雌球花量的影响也减小（图3a）。8—10月不同部位环割对雌球花量均有促进作用，以8月处理效果最好，8月在一级侧枝环割可增加的雌球花量比CK 高12.67 倍（图3b）；8月在一级和二级侧枝环割、10—11月在一级侧枝环割能增加雄球花量，其他时间环割作用较小（图3c）。环割一定程度上抑制新梢生长，11月在主干和三级侧枝环割，新梢生长受到的抑制最大（图3d）。

图3 环割处理对雌球花、雄球花量和抽梢的影响Fig.3 Effects of girdling treatments on number of female and male cones and shoot growth

方差分析表明，环割时间和环割部位对雌、雄球花量影响显著（P＜0.05）；环割时间和环割部位的相互效应对雄球花量影响显著（P＜0.05），对雌球花量没有显著影响（表3）。

表3 环割对雌、雄球花量影响的方差分析Tab.3 Variance analysis on effects of girdling treatments on number of female and male cones

3 结论与讨论

激素在植物雌、雄花芽的形成和分化中有着重要作用，雷新涛等[16]认为GA 和ZR 对雄性分化起作用，IAA 对雌性分化起作用；GA 对松科树种有较好的促进开花效果[17]；GA 对玉米（Zea mays）的花芽分化起到关键的调控作用[18]。GA3能促进麻风树（Jatropha curcas）雌花的发育[19]，GA3和NAA 能有效促进福建柏（Fokienia hodginsii）雌球花的发育[20]。本研究中5 种激素均能增加雌、雄球花量，低浓度GA3有效促进了雌球花的形成，与现有对马尾松的研究结果类似[11-13]，但本研究并未出现高浓度GA 增加雄球花量的现象，与陈庭巧等[13]研究结果不同。高浓度的IAA对雌球花量和低浓度IAA对雄球花量的影响较大，与Yin等[21]的研究结果类似。黄众等[12]研究表明不同激素处理能促进无花史植株形成花芽，解释了本研究激素能增加雌、雄球花量的原因。ABA 和NAA 也能促进花发育，与现有的研究结果一致[11,22]。早期的研究已表明激素处理时间对开花结实有较大影响[19,23]，本研究中未涉及时间条件，不同激素处理时间对花芽的影响还需进一步研究。本研究发现MeJA 处理好于其他处理，对雄球花量的影响更明显，MeJA 也能让香雪兰（freesia hybrida）提早开花[24]。

施肥是促进花发育的重要手段，但营养元素或施肥时间不正确可能导致不理想的效果。施肥能提高樟子松和福建柏球果数量[6,20]以及马尾松种子产量[10]。本研究表明，8—10月施复合肥能增加雌球花量，与蔡卫佳[4]、张树杰[25]和徐树堂等[26]的研究结果一致；在11或12月分别施N和K肥能增加雄球花量，与氮肥促进红松产量的结果[8]及N 和K 肥能提高油松产量结果一致[27]。本研究表明，在激素、施肥和环割3种处理方式中，施肥最有效，因此在实际生产中，应以施肥作为首选措施。

环割在果树促花中最为常用。环割可促进杧果（Mangiferaindica）花芽分化，并控制抽梢[5]；能促进龙眼（Dimocarpus longan）成花[28]，提高荔枝（Litchi chinensis）[29]和泡泡树（Asinminatriloba）[30]等树种的产量；在日本落叶松主干上环割能增加雌球花量[9,31]。本研究表明，环割能有效增加雌球花量，最佳部位为一级侧枝。施肥和环割结果表明，在8—10月的处理效果较好，原因是马尾松雌球花孢子和雄球花孢子在未见形态特征时已在7月底或8月初开始发育[32]。