蓝金宣,黄晓露,李慈代,苏方贵,张清毅,梁文汇
(1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室,广西南宁 530002;2.凤山县核桃科研开发中心,广西河池 547600)
泡核桃(Juglans sigillata)为胡桃科(Juglandaceae)胡桃属多年生落叶乔木,既是优良的用材树种,又是重要的食用干果和油料树种[1-2],位列世界4 大干果之首[3]。凤山县是广西壮族自治区的核桃主产区之一。为解决品种杂乱、品质良莠不齐和良种化水平不高等问题,凤山县近年来开展了较大规模的核桃品种引进及推广工作。张武贵等[4]对引进的8个泡核桃品种在广西凤山县的栽培表现进行研究,梁文汇等[5]分析了凤山县不同海拔漾濞泡核桃的果实性状变异,苏天明等[6]分析了凤山县核桃产量与果树性状的相关性。部分品种引种到凤山县后生理特性方面的研究尚未有报道。在相同的栽培条件下,不同种源树种的生产力和适应性会表现出显著差异[7]。本研究比较不同泡核桃品种间的生长与生理特性差异,探讨它们对环境的适应性,以期为凤山县核桃品种栽培策略的制定提供理论依据。
以16 个品种泡核桃1年生嫁接苗为试验材料,于2015年2月在广西河池市凤山县核桃科研开发中心坡作基地进行造林,栽植密度为10 m × 10 m,于2018年12月进行生长指标和生理指标的测定。
试验林所在地(106°40' ~107°16'E,24°15' ~24°49'N)为亚热带季风气候,海拔262 ~1 318 m,年均降水量1 548 mm,年均气温20.1 ℃,气温水平差0.9 ℃,年均无霜期362 天[8]。冬季短而干,无严寒,夏季长而湿,无酷暑;间有冰雹,偶有小雪,冬夏季风交替规律明显。
测定所有存活苗木的地径、树高及冠幅。用围尺在苗木基部测定其地径(精确至0.1 cm);用测高杆测定苗木基部到树梢的高度(精确至0.01 m);用皮尺测定苗木南北和东西两个方向的树冠直径,计算半径(r),冠幅W= 3.14 ×r2(m2)。计算地径和树高的年增量,地径年增量=(各单株测定地径-种植时单株地径)÷ 4;树高年增量=(各单株测定树高-种植时单株树高)÷ 4。
每个品种随机选取3株进行采样,采集植株无破损的功能叶(从上往下数第3 ~5片),对16个品种的泡核桃进行生理指标测定。采用NBT法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,采用紫外分光法测定过氧化氢酶(CAT)活性,采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量[9],采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量[10],采用考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白含量[11]。
采用Excel 2010 和SPSS 17.0 软件进行统计处理、方差分析与SNK多重比较。
不同品种泡核桃的地径年增量、树高年增量和冠幅均差异显著(P<0.05)(表1)。大白壳、大沙壳、会5号、洛吉10号、红河2号、漾杂2号及漾杂1号的保存率均为100%,庆丰1 号的保存率最低(40%)。地径年增量最大的是凤山6 号(1.80 cm),比平均值(0.95 cm)高89.47%;其次为泸水1 号(1.61 cm)和大沙壳(1.49 cm),分别比平均值高69.47%和56.84%;最小的为洛吉10号(0.43 cm)和圆菠萝(0.52 cm),分别比平均值低54.74%和45.26%。树高年增量最高的是凤山6号(1.78 m),比平均值(0.74 m)高140.54%;其次为大沙壳(1.08 m)和漾杂2号(0.88 m),分别比平均值高45.95%和18.92%;最小的为云龙桐子果(0.43 m)和凤山3 号(0.45 m),分别比平均值低41.89%和39.19%。 冠幅最大的是大沙壳(10.84 m2),比平均值(5.81 m2)高86.63%;其次是红河2 号(10.55 m2)和凤山6 号(10.49 m2),分别比平均值高81.61%和80.61%;最小的是云龙桐子果(1.89 m2),比平均值低67.43%。
表1 不同品种的生长指标Tab.1 Growth indexes of different varieties
续表1 Continued
不同品种泡核桃的SOD、POD 和CAT 活性均差异显著(P<0.05)(表2)。SOD 活性表现为漾杂1号最高(113.95 U/g),比平均值(101.42 U/g)高12.35%;其次为云龙桐子果(107.15 U/g)和庆丰1 号(105.59 U/g),分别比平均值高5.65%和4.11%;最低的为红河2 号(86.52 U/g),比平均值低14.69%。POD 活性表现为凤山6 号最高(7.20 U·min-1·g-1),比平均值(3.75 U·min-1·g-1)高92.00%;其次为洛吉10 号(4.62 U·min-1·g-1),比平均值高23.20%;最低的是会5 号(2.73 U·min-1·g-1),比平均值低27.20%。CAT活性表现为泸水1号最高(292.29 U·min-1·g-1),比平均值(153.30 U·min-1·g-1)高90.67%;其次为凤山6 号(289.66 U·min-1·g-1),比平均值高88.95%;最低的是云龙桐子果(27.72 U·min-1·g-1),比平均值低81.92%。
表2 不同品种的抗氧化酶活性Tab.2 Antioxidant enzyme activities of different varieties
不同品种泡核桃叶片可溶性蛋白含量差异显著(P<0.05)。大沙壳的可溶性蛋白含量最高(335.67 mg/g),比平均值(100.21 mg/g)高234.97%;其次为圆菠萝(157.29 mg/g),比平均值高56.97%;最低的是云龙桐子果(37.39 mg/g),比平均值低62.69%(图1)。不同品种的可溶性蛋白含量表现为大沙壳>圆菠萝>庆丰1号>泸水1号>凤山3号>凤山4号>会5号>红河2号>大白壳>洛吉10号>漾杂1号>漾杂2号>凤山5号>凤山6号>漾杂大木瓜>云龙桐子果。
图1 不同品种的可溶性蛋白含量Fig.1 Soluble protein contents in different varieties
不同品种泡核桃辅氨酸含量差异显著(P<0.05)。庆丰1号的脯氨酸含量最高(194.03 μg/g),比平均值(115.49 μg/g)高68.00%;其次为漾杂1 号(142.75 μg/g),比平均值高23.61%;最低的是凤山3号(70.30 μg/g),比平均值低39.13%(图2)。不同品种的脯氨酸含量表现为庆丰1 号>漾杂1 号>大白壳>漾杂大木瓜>漾杂2号>会5号>凤山4号>大沙壳>凤山5号>凤山6号>圆菠萝>泸水1号>洛吉10号>云龙桐子果>红河2号>凤山3号。
图2 不同品种的脯氨酸含量Fig.2 Proline contents in different varieties
不同品种泡核桃MDA 含量差异显著(P<0.05)。MDA含量最高的是圆菠萝(0.017 2 μmol/g),比平均值(0.007 9 μmol/g)高7.72%;其次为漾杂2号(0.010 6 μmol/g)和泸水1 号(0.010 1 μmol/g),分别比平均值高34.18%和27.85%;最低的是大沙壳(0.002 6 μmol/g),比平均值低67.09%(图3)。不同品种MDA 含量表现为圆菠萝>漾杂2号>泸水1号>庆丰1号>漾杂1号>凤山5号>凤山6号>凤山4号>云龙桐子果>洛吉10号>红河2号>大白壳>会5号>凤山3号>漾杂大木瓜>大沙壳。
图3 不同品种的MDA含量Fig.3 MDA content in different varieties
地径年增量、树高年增量和冠幅间均呈极显著正相关(P<0.01);树高年增量与POD 活性呈极显著正相关(P<0.01)(表3)。地径年增量与POD 活性、CAT 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相关,与保存率、SOD 活性和MDA 含量呈负相关,相关性均不显著。树高年增量与CAT 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相关,与保存率、SOD活性和MDA 含量呈负相关,相关性均不显著。冠幅与保存率、POD 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈正相关,与SOD 活性、CAT 活性和MDA 含量呈负相关,相关性均不显著。生理性状间相关性均不显著。
表3 相关性分析Tab.3 Correlation analysis.
续表3 Continued
在广西凤山县进行不同品种泡核桃的适应性栽培试验,结果表明,由于遗传特性不同,不同品种的生长情况及生理响应存在差异,其中地径年增量、树高年增量、冠幅、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性及脯氨酸、可溶性蛋白和MDA 含量均差异显著,可以作为判断品种适应性的参考指标。
大白壳、大沙壳、会5 号、洛吉10 号、红河2 号、漾杂2 号及漾杂1 号的保存率均为100%。地径年增量表现较好的是凤山6 号、泸水1 号和大沙壳;树高年增量表现较好的是凤山6 号、大沙壳和漾杂2号;冠幅较大的是大沙壳、红河2 号和凤山6 号。综合考虑,当地品种凤山6 号及引进品种大沙壳在凤山县表现较好,建议在大力引进外地品种的同时,加强对本地品种的挖掘。
SOD、CAT 和POD 是生物体内主要的保护系统酶,在清除生物自由基上有着重要作用,其活性与植物对逆境的适应能力密切相关[12-13]。SOD 活性较高的是漾杂1号、云龙桐子果和庆丰1号;POD 活性较高的是凤山6 号和洛吉10 号;CAT 活性较高的是泸水1号和凤山6号。MDA 是膜脂过氧化作用的产物,是广泛用作衡量膜脂过氧化损伤的指标之一,其含量代表膜脂过氧化程度,MDA 含量越高,膜脂过氧化程度越严重[14],可用于反映植物细胞膜受伤害程度及抵御逆境能力的强弱[15-16]。MDA含量较小的是大沙壳和漾杂大木瓜。脯氨酸及可溶性蛋白含量是植物体内重要的渗透调节物质[17-18],是植物抗寒性鉴定的重要生理指标[19]。庆丰1 号和漾杂1号的脯氨酸含量较高;大沙壳、圆菠萝和庆丰1号的可溶性蛋白含量较高。
目前,核桃在我国是以食用干果为主的树种,开花结实仍是对核桃优良种质进行筛选评价的重要指标,泡核桃无性系林分一般5 ~6年才开始开花结实。本文仅对在广西凤山县种植的16 个品种4年生正常人工林的生长情况及其生理适应性进行对比分析,今后应进一步研究胁迫和逆境对其生长及光合生理特性等的影响,以期为泡核桃在广西的生产实践、推广应用及新品种选育提供参考。