紫杉叶片结构与水分蒸腾速率初步研究

任宣百，刘景巍，唐晓杰，程广有

(1.吉林省林业技术推广站，吉林 长春 130022；2.吉林市松花湖国有林保护中心，吉林 吉林 132013；3.北华大学林学院，吉林 吉林 132013)

紫杉(Taxuscuspidata)是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属常绿乔木，是国家I级重点保护的野生植物，具有药用、观赏和用材等多种用途[1]。在自然界，紫杉对生态环境要求较高，特别是对水分条件要求严格[2]。水分条件是植物生长的重要环境因子，影响着植物形态、生理生化代谢及地理分布范围，植物对土壤水分胁迫的响应包含着极其复杂的生理生化变化，并形成了受遗传性制约的适应机制[3-5]。土壤含水量为80 %±5 % 和50 %±5 %处理的土壤水分条件对紫杉幼苗的影响大不。当土壤含水量降到20 %±5 %且持续时间较长，则紫杉幼苗叶片的保护酶活性和膜系统会受到伤害，抑制紫杉幼苗的光合作用，甚至导致植株死亡[6]。关于紫杉叶片结构与生理蒸腾的关系研究很少。本实验通过对紫杉叶片进行解剖观察，检测水分蒸腾特性，探讨叶片结构与水分蒸腾的关系。

1 试验地概况

试验地块位于吉林市区内松花江边(126°28′E，43°42′N)，该地块海拔183.4 m。全年≥5 ℃积温3 049.5 ℃，无霜期130.9 d。全年最高温35.7 ℃，最低温-40.3 ℃，平均温度4.6 ℃。全年降水量703.3 mm，全年日照2 454.7 h。土壤类型为沙壤土，pH5.5～6.5。

2 试验材料

试验地内栽植的紫杉人工林，林龄25～30年。长势基本一致的盆栽(沙壤土)5年生紫杉扦插苗。

3 试验方法

3.1 叶片气孔观察

分别从人工林树冠不同方位取1年生和2年生叶片，在显微镜和解剖镜下观察，计算气孔数。

3.2 叶片结构观察

将取样后的叶片，用FAA固定液固定、切片、显微观察、摄影。

3.3 水分蒸腾测定

采用LI-6400便携式光合作用测定仪，随机测定30株盆栽扦插苗功能叶的蒸腾速率，同步测定大气温度、叶面温度、空气相对湿度、光量子通量密度日变化。

3.4 数据处理

数据采用Excel2003整理、SPSS 19.0 分析。

4 结果与分析

4.1叶片气孔

紫杉气孔分布于叶片背面，如图1、图2所示，纵向气孔线有8～10条，气孔带有2条。依据围绕每个气孔的保卫细胞数目，将紫杉叶片气孔分为四胞型气孔、五胞型气孔、六胞型气孔3种类型。

图1 紫杉新生叶片气孔 Fig.1 Neonatal leaf stomata of Taxuscuspidata

图2 紫杉成熟叶片气孔 Fig.2 Mature leaf stomata of Taxuscuspidata

气孔是植物叶片与空气进行气体交换的通道，不同植物气孔类型和大小与开闭规律直接影响植物对CO2吸收速率和体内水分蒸腾与散失。根据观察，紫杉气孔张开时间多，关闭时间短，气孔张开就意味着与外界进行其他交换。如果空气干燥，叶片内水分就会大量蒸腾，长时间生长在干燥环境下，叶片会因为失水过多而萎蔫，甚至干枯脱落，导致植株死亡。这也是紫杉很难适应东北地区高温干燥的室内环境的主要原因。

图3 紫杉叶片表皮解剖结构 Fig.3 Leaf epidermis anatomy of Taxuscuspidata

4.2叶片结构

紫杉叶片横切面观察结果表明，叶片上下表皮各一层细胞，如图3所示，细胞排列较紧密，上表皮具较薄一层角质层，角质层平均厚度为1.02 μm，上表皮平均厚度为10.88 μm，下表皮平均厚度为10.94 μm。上下表皮中间为叶肉细胞，新生叶叶肉细胞数量较少。叶脉有多层细胞，呈放射状排列，如图4所示，主脉平均厚度为424.28 μm。

图4 紫杉主叶脉解剖结构 Fig.4 Main vein anatomy of Taxuscuspidata

4.3叶片蒸腾速率日变化

紫杉叶片蒸腾速率日变化曲线如图5所示。

图5 紫杉叶片蒸腾速率日变化Fig.5 Diurnal change of leaf transpiration rate of Taxuscuspidata

从图5中可以看出，早晨和傍晚蒸腾速率较低，在中午蒸腾速率到达峰值，气温、叶温、光量子通量密度几乎都是最高值，此时，我们通过对叶表皮气孔的观察后知道，这时叶片气孔开张度也达到一天中最高值，说明紫杉植株水分蒸腾与温度、光照强度、气孔阻力密切相关。

4.4 水分蒸腾月变化

从表1中可以看出，紫杉平均蒸腾强度和最大蒸腾强度不同月份之间差异较大。从4月到6月逐渐增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。气温不断升高是导致这种差异的主要原因。

5 结论

叶片气孔：紫杉气孔分布于叶片背面，纵向气孔线有8～10条，气孔带有2条。依据围绕每个气孔保卫细胞数目，将紫杉叶片气孔分为四胞型气孔、五胞型气孔、六胞型气孔3种类型。

叶片结构：紫杉叶片表皮无毛，上下表皮各一层细胞，上表皮具较薄一层角质层，角质层平均厚度为1.02 μm。上下表皮中间为叶肉细胞，新生叶叶肉细胞数量较少。叶脉有多层细胞，呈放射状排列，主脉平均厚度为424.28 μm。抗旱能力较强的植物叶解剖形态具有角质层，或叶肉细胞稠密，具有表皮毛等。紫杉叶片结构显然不具有抗干旱特征。

表1 紫杉不同月份蒸腾强度

水分蒸腾：紫杉叶片蒸腾速率日变化曲线表现为早晨和傍晚蒸腾速率较低，在中午蒸腾速率到达峰值。紫杉平均蒸腾强度和最大蒸腾强度不同月份之间差异较大，从4月到6月逐渐增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。紫杉叶片蒸腾速率与叶表温度、气温、光照强度、空气相对湿度等密切相关。叶表温度和气温较高时，蒸腾加强，水分散失快；光照强度高时，增加水分蒸腾；空气相对湿度低时，叶片内部水气压高于空气水气压，水分向空气中散发。

[1]佟晓杰，方唯硕，周金云，等．东北红豆杉枝叶化学成分的研究[J]．药学学报，1994，29(1) : 55-60．

[2]张春雨，高露双，赵亚洲，等．东北红豆杉雌雄植株径向生长对邻体竞争和气候因子的响应[J]．植物生态学报，2009，33(6) : 1177-1183．

[3]DAMIANO R， ROSSANO M． Comparison of water status indicators for young peach trees[J]．IrrigationScience， 2003，22(1) : 39-46．

[4]FERNANDEZ R J， REYNOLDS J F． Potential growth and drought tolerance of eight desert grasses[J]．Oecologia，2000，123: 90-98．

[5]EGERT M，TEVINI M．Influence of drought on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress in leaves of chives (Alliumschoenoprasum)[J]．EnvironmentalandExperimentalBotany，2002，48: 43-49．

[6]郑理乔，金笑龙，李春生，等.水分胁迫对南方红豆杉幼苗生长及生理特性的影响[J].安徽林业科技，2011，37(6)：8-11.

[7]徐博超，周志强，李威，等.东北红豆杉幼苗对不同水分条件的光合和生理响应[J].北京林业大学学报，2012，34(4):73-78.

[8]任宣百，陆志民．竹柳无性系光合特性的研究[J]．吉林林业科技，2015，44(6)：18-24．