镉胁迫对3个棉花品种生理生化特征及农艺性状的影响

陈浩东 ，贺云新 ，郭利双，赵瑞元，李玉军，吴佶膛，彭世杰，张志刚

（湖南省棉花科学研究所/国家杂交棉研究推广中心，湖南常德415101）

土壤中的重金属污染物主要包括：镉（Cd）、汞 （Hg）、 铅 （Pb）、 铜 （Cu）、 铬 （Cr）、 镍 （Ni）、 银（Ag）、铅（Pb）及其化合物等，其中镉污染最为严重。调查发现镉的污染主要来自于工业生产、农业生产、城镇建设及“三废”排放[1]。当前，我国重金属污染农田的面积已经达到1.4×107hm2，同时由于镉污水的灌溉对11个省市25个地区近6.3×107hm2的农田造成不同程度的污染，每年生产的镉大米多达5.0×104t，对国民的健康造成极大的威胁[2]。在国内，湖南省是典型的镉污染地区之一，其中长沙、株洲、湘潭、衡阳等地的镉污染较为严重。20世纪90年代，对湖南省区域内的农田污染情况进行调查发现：工厂和矿山排放的废气和废水是农田镉污染的主要来源，镉污染导致5%～10%的农田发生明显的减产现象[3]。近些年，息朝庄等[4]对长沙市多个区域内的土壤重金属污染调查结果显示，长沙全市单项镉污染指数已经达到79.9，属于重度污染；雷鸣等[5]对湖南省冶炼区和采矿区水稻重金属污染情况以及其潜在风险的调查研究也证实湖南省各地区都存在较为严重的镉污染。在湖南地区大力开展镉污染耕地的治理及修复工作刻不容缓。

对于镉污染的治理和修复方法目前有3种，分别是物理修复、化学修复、生物修复，但最富有成效的是生物修复。目前世界各国都在积极寻找和培育镉耐受性及累积能力好的物种进行镉污染土壤的修复。在微生物方面，刘红娟等[6]发现，蜡状芽孢杆菌RC菌种具有优异的镉耐受性，可以在镉质量浓度为200 mg·L－1的固体培养基上正常生长；夏彬彬等[7]的研究发现，胶质芽孢杆菌拥有很好的耐镉性，其最大耐镉质量浓度在100 mg·L－1左右。 Ziagova 等[8]研究发现，假单胞菌表现出优异的镉吸收和积累能力，最大吸附量高达278 mg·g－1。 Fomina 等[9]证实真菌也具有良好的重金属吸附能力，其多孔结构的细胞壁使其活性化学配位体容易与金属离子结合，同时真菌的胞壁多糖可提供氨基、羧基、羟基、醛基及硫酸根等官能团，因而可以同时通过螯合和络合作用吸附重金属[10]。在植物镉污染修复研究方面，目前已发现超过400种植物具有优良的镉吸附和累积能力。植物修复就是利用某些植物镉积累能力强的特性来清除土壤中的镉污染，达到净化效果。其中印度芥菜的镉耐受值高达200 mg·kg－1[11]。刘云国等的研究显示，月季花在正常生长发育情况下平均每天吸收镉的含量达到1.757 6 mg·L－1[12]。美人蕉在高浓度镉土壤（5 mg·kg－1）中的生长发育也几乎不受影响并可以吸附大量的镉[13]。因此植物修复实施比较简便、投资较少、修复效果好且对环境破坏较轻，能大规模推广，是目前最理想的污染土壤治理修复方法。

虽然已发现的具有较好吸附和累积镉的植物有超过400种，但还没有发现具有较好的镉吸附和累积能力且可以推广应用的作物。目前的研究发现，镉污染区的棉花在其主要产物纤维和棉籽中镉的吸附和累积量很低，因此棉花是作为镉污染修复作物的潜在对象，可能应用于镉污染耕地的修复。本研究选取了适宜本地区种植的3个棉花品种(含杂交种、品系，下同)，对这3个品种的镉耐受性和吸附累积能力进行研究，以期为棉花作为替代种植作物对镉污染耕地的修复应用和推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试棉花品种：C184、湘杂棉15号和湘419（2015年参加区试时更名为湘FZ010）3个棉花品种，其中C184和湘419为常规种，湘杂棉15号为杂交种，均由湖南省棉花科学研究所提供。CdCl2·2.5H2O晶体购自上海生工公司，棉花栽培专用基质购自常德市科农物资有限公司。双抗体夹心试剂盒购自天根试剂公司。

1.2 方法

1.2.1 镉胁迫处理的设置。镉胁迫处理棉花采用盆栽方式种植，设置4个镉质量浓度：0 mg·L－1（空白对照）、1.0 mg·L－1、5.0 mg·L－1和 10.0 mg·L－1，3个不同棉花品种，总共12个处理（表 1所示）。出苗后，每盆定苗1株为1个重复，每个处理设置20个重复。定期浇水，保持基质湿度，无雨天搬出室外，避免温室温度过高，其他栽培管理方法与大田栽培相同。

1.2.2 镉胁迫相关测定样品的选取和处理。分别在苗期、蕾期、花铃期和吐絮期对各个处理的叶片进行取样，在上午9时左右采取完全随机方式对每个处理植株的主茎倒数第3、4片叶进行取样，样品用冰盒保存运送至实验室。每处理称取叶片样本4 g用液氮迅速冷冻保存备用。标本融化后在温度为2～8℃时，加入一定量的磷酸缓冲液，对样品进行充分研磨，收集匀浆液至20 m L离心管，加入磷酸缓冲液定容至20 m L，2.0×104r·m in－1离心20 m in，仔细收集上清液，分开装存，一部分待检测，其余部分冷冻备用。

采用完全随机的方式对每个处理的棉花植株进行整株取样，然后将其分成根、茎和叶3部分或4部分（吐絮期需要分成根、茎、叶和铃絮4部分），根部用自来水冲洗后再用蒸馏水漂洗。将样品置120℃烘箱中杀青1 h，随后调整烘箱温度至80℃，在烘箱中将样品进行干燥直至恒重。烘干后各样品干物质用牛皮纸袋封存，保存于干燥环境，每个样品取3次重复。

表1 试验处理编号Table 1 Treatment numbers

表2 标准管酶含量Table 2 Enzyme content of the standard tube

1.2.3 棉花农艺性状的测定。在棉花吐絮期使用测量尺对各处理植株地上部分的高度进行测量和统计。

1.2.4 抗氧化酶活性测定及MDA含量测定方法。采用酶联免疫分析 （Enzyme linked immunosorbent assay,ELISA）法，利用双抗体夹心试剂盒测定功能叶片的SOD （Superoxide dismutase）、POD（Peroxidase）和 CAT（Catalase）的酶活性以及 MDA（Malondialdehyde）含量，具体实验步骤如下：首先，用纯化的植物酶抗体包被试剂盒上的微孔板，制成固相抗体；再往包被单抗的微孔中加入植物酶抗原，然后与被HRP（Horseradish peroxidase）标记的酶抗体相结合，从而形成抗体-抗原-酶标抗体的复合物；最后经过彻底洗涤后加入底物TMB（Tetra methyl benzidine）进行显色反应。TMB在HRP酶的催化下转变成蓝色，最后在酸的作用下最终变为黄色。显色后颜色的深浅与样品中的酶活性或者含量呈正相关关系。再把样品放入用酶标仪中，调整波长为450 nm，测定样品的吸光度（OD值），通过标准曲线计算出样品中的酶活性或者含量。

标准品的稀释方法：在酶标包被板上设标准品孔10个，在第1、2个孔中需要加标准品100 μL，然后分别在第1、2孔中加标准品稀释液50 μL，混匀；然后从第 1、2 孔中各取 100 μL 分别加到第3、4孔，再在第3、4孔分别加标准品稀释液50 μL，混匀；然后在第 3、4 孔中先各取 50 μL 弃掉，再各取50 μL分别加到第5、6孔中，再在第5、6孔中分别加标准品稀释液 50 μL，混匀；混匀后从第 5、6孔中各取 50 μL分别加到第 7、8孔中，再在第7、8孔中分别加标准品稀释液50 μL，混匀后从第7、8孔中分别取50 μL加到第 9、10中，再在第9、10孔分别加标准品稀释液50 μL，混匀后从第9、10孔中各取50 μL弃掉，稀释后各孔加样量均为50 μL。标准管的最终浓度如表2。

1.2.5 镉含量测定。（1）研磨：将烘干后的各个器官分别粉碎，过120目筛筛选。

（2）消化：称取0.500 00 g粉状样品，置于150 m L锥形瓶中，放入数粒玻璃珠，然后加入HNO3和 HClO4的混合酸 （HNO3:HClO44:1）10 m L，浸泡过夜后，加一定量到电炉上加热消解，消解温度为230℃，消化完成的标志是白色烟基本消失，消化液呈无色透明或者浅黄色。

（3）定容：将残渣过滤，溶液移至50 m L容量瓶中。同时做空白对照1份。

（4）测定：测定采用的仪器是石墨炉分光光度计，将消化完成的样液注入原子吸收分光光度计石墨炉中，电热原子化后，记录228.8 nm处的吸光值，其吸光值在一定浓度范围内与镉含量成正比。

（5）计算：绘制标准曲线，进行结果计算。

1.2.6 数据分析。采用SPSS V18.0和Microsoft Excel 2013软件进行数据统计分析。

图2镉胁迫下3个棉花品种不同生育时期棉株叶片SOD活性分析比对Fig.2 The analysis of SOD activity in leaves of three cotton cultivars treated with different Cd levels at different grow th stages

2 结果与分析

2.1 镉对棉花叶片抗氧化酶活性及MDA累积的影响

2.1.1 镉对SOD的活性影响。超氧化物歧化酶（SOD）广泛存在于生物体中的抗氧化物酶类，参与了诸多环境胁迫的生理应答过程，其活性的变化是衡量植物体清除活性氧能力的重要标志。就总体趋势而言，随着生育进程的进行，叶片SOD酶活性呈上升趋势，这一趋势与镉浓度大小无关。数据分析显示（图1）：3个棉花品种间镉对叶片SOD活性的影响差异体现在苗期和蕾期：在苗期，湘杂棉15叶片中SOD活性显著高于其他2个常规棉品种。在花铃期和吐絮期低浓度镉（1 mg·L－1）与高浓度镉胁迫（5 mg·L－1和 10 mg·L－1）对SOD的活性影响呈现出显著差异，高浓度镉胁迫显著抑制SOD的活性。同时不同镉浓度对SOD活性影响的比对分析发现：5 mg·L－1为镉对全生育期叶片SOD活性影响的阈值。另外，苗期和蕾期低浓度镉（1 mg·L－1）导致棉花 SOD活性出现小幅度的上升，这说明低浓度镉胁迫有助于激活棉花细胞体中抗氧化酶的活性。

2.1.2 镉对POD的活性影响。过氧化物酶（POD）参与催化多种还原剂的氧化反应，是植物细胞内的重要保护酶，与植物的抗逆能力密切相关。镉对3个棉花品种全生育期叶片POD活性影响分析显示（图3）：镉对棉花叶片POD活性有明显的抑制作用，3个棉花品种间镉对叶片POD活性的影响趋势并无显著的差异。高浓度镉（5 mg·L－1和 10 mg·L－1） 胁迫下 POD 活性远低于低浓度镉（0 mg·L－1和 1 mg·L－1）胁迫下的活性。在花铃期和吐絮期，在0～5 mg·L－1的镉胁迫浓度区间，镉对POD活性的抑制作用与基质中的镉浓度呈线性关系；当浓度达到5 mg·L－1后，POD活性下降幅度变小，镉对叶片POD活性的影响达到最大临界值。这说明镉胁迫与棉花叶片POD活性有显著的相关性，镉抑制POD的活性，导致棉花细胞内活性氧（ROS）的累积，抑制棉花的生长，特别是生殖生长过程。

2.1.3 镉对CAT活性的影响。过氧化氢酶（CAT）是植物体过氧化物酶体中的标志酶，也是清除植物细胞内活性氧的重要抗氧化酶，其活性影响着植物的抗逆能力。棉花不同生育期叶片CAT活性对比发现CAT的活性随着生育进程的进行呈缓慢上升趋势，但镉胁迫处理后不同时期叶片的CAT活性没有出现明显的变化规律。不同浓度镉胁迫处理间对棉花叶片CAT活性影响也没有显著性差异。说明镉胁迫对叶片CAT的活性没有明显的影响（图4）。

图3镉胁迫下3个棉花品种不同生育时期棉株叶片POD活性分析比对Fig.3 The analysis of POD activity in leaves of three cotton cultivars treated with different Cd levels at different grow th stages

2.1.4 镉对叶片MDA累积的影响。丙二醛（MDA）是生物细胞膜脂过氧化作用的产物之一，是衡量膜脂过氧化程度的重要指标。MDA的产生导致细胞膜受损，使细胞加速氧化衰老。利用ELISA法测定了3个棉花品种在4个镉浓度胁迫下的各个生育期的叶片MDA含量，发现 （图5）：就3个棉花品种之间显现的差异而言，湘杂棉15生殖发育期叶片MDA含量相对较低，在营养生长时期叶片MDA含量处于3个品种的中间水平；C184品种在苗期叶片MDA水平明显低于其他2个品种。同时还发现幼苗期棉花在镉胁迫下叶片的MDA含量始终维持在正常水平，且不同镉浓度处理之间差异不显著；其他3个生育期（蕾期、花铃期、吐絮期）棉花在高浓度镉（5 mg·L－1和 10 mg·L－1）处理下叶片的 MDA 含量显著高于低浓度镉 （0 mg·L－1和 1 mg·L－1）处理的MDA含量，当浓度达到 5 mg·L－1后，棉花叶片MDA的累积达到最大临界值，镉浓度的进一步增加，叶片中MDA含量增加幅度变小，杂交棉品种MDA含量甚至出现下降趋势。在1～5 mg·L－1镉浓度区间，镉浓度和叶片MDA含量呈正相关关系，基质中1 mg·L－1左右的镉浓度有利于叶片细胞内MDA的消耗，从而促进植株生长。

图4镉胁迫下3个棉花品种不同生育时期棉株叶片细胞CAT活性分析比对Fig.4 The analysis of CAT activity in leaves of three cotton cultivars treated with different Cd levels at different grow th stages

图5镉胁迫下3个棉花品种不同生育时期棉株叶片细胞MDA含量比较Fig.5 The analysis of MDA content in leaves of three cotton cultivars treated with different Cd levels at different grow th stages

图6不同处理镉浓度胁迫下棉花的株高Fig.6 Plant height of treated with different Cd levels

2.2 镉对棉花株高的影响

在棉花吐絮期对棉花的株高进行测量和统计，结果显示（图6），12个实验组棉花植株的平均株高在84.0～103.8 cm之间，不同实验组之间存在较大差异。同一棉花品种在不同镉浓度处理下，在1 mg·L－1的镉处理实验组的平均棉株高度最高，在高浓度（5 mg·L－1和 10 mg·L－1）的镉胁迫下，棉株的平均高度显著低于镉对照组。在相同镉浓度的处理中，杂交棉湘杂棉15号的株高均要高于其他两个常规棉品种的植株高度，表现出更为优异的耐镉能力，C184次之。当镉处理浓度为1 mg·L－1时，湘杂棉15号株高的增长幅度为6.6%，显著高于C184的3.5%和湘419的2.4%的增幅。当镉处理浓度为5 mg·L－1时，湘杂棉15号的株高下降幅度为0.4%，低于C184的3.5%和湘419的8.3%；当镉处理浓度为10 mg·L－1时，湘杂棉株高的下降幅度为6.0%，低于C184的9.5%，高于湘419的2.0%。

2.3 棉花对镉富集作用

整体来说，叶片的镉含量高于茎部和根部，而茎部的镉含量高于根部；当基质中的镉浓度增加，根、茎和叶的镉含量也随之升高。

分品种看，当基质中镉浓度为1 mg·L－1时，湘杂棉15号和C184的根部、茎部和叶片的镉含量都比较高，湘419各器官中的镉含量都比较低。当基质中镉浓度达到5 mg·L－1的时候，根部和叶片镉含量最高的品种是湘419，湘杂棉15号的镉含量次之；湘杂棉15号茎部镉含量最高。当基质中镉浓度达到10 mg·L－1的时候，湘419根部和茎部镉含量较高，而其他2个品种的镉含量相当；湘杂棉15号叶片中的镉含量是3个品种中最高的，达到2.066 mg，大约为C184和湘419的 2 倍（表 3）。

为了评估棉花对镉的富集能力，实验通过对不同镉浓度生长条件下棉株中镉含量进行了测定。数据分析显示（表3）：普通基质存在一定浓度的镉，对照组中的棉株中也有少量镉富集；额外施加镉处理导致棉株中镉含量出现明显上升，且与土壤中的镉浓度呈正相关。其中杂交棉湘杂棉15号在10 mg·L－1的镉处理下单株棉较其他2个品种富集了更多的镉，单株镉的富集含量达到了3 mg，表现出优异的镉富集能力和镉耐受性；其次是湘419品种也显现出较为优异的镉富集能力，5 mg·L－1镉浓度处理下单株棉花富集了镉1.7 mg。

3 讨论

本研究以C184、湘杂棉15号和湘419这3个湖南本地棉花品种为研究材料，从农艺性状、保护酶系统和镉的耐受性及积累能力等多方位探究了不同棉花品种对镉的耐性和吸附能力。镉由根部细胞吸收至植物体内，形成镉逆境，产生大量的超氧阴离子，使得SOD、POD和CAT活性降低，而MDA大量积累，从而对细胞产生毒害作用。镉在植物体内长期存在，长时间的毒害作用直接影响植株的生长发育，进而影响棉花的产量与品质[14-15]。然而，随着镉胁迫浓度的上升，3个棉花品种苗期叶片中抗氧化酶SOD、POD、CAT活性都没有出现显著降低，同时叶片中MDA的含量也没有显著增加，这说明棉花幼苗具有非常优异的镉耐受性，镉对棉花幼苗的生长发育影响有限。其他生育期低浓度镉使棉花叶片中的抗氧化酶活性出现不同程度的提高，在一定程度上促进了棉花的生长，导致其株高明显高于对照组，Liu的相关研究也印证了这一点[16]。高浓度镉胁迫对棉花叶片的抗氧化酶活性有显著的抑制作用，但镉浓度达到一定的值，镉对其抗氧化酶的活性及MDA的累积都达到临界值。这意味着棉花植株成也具有较强的镉耐受性，棉花可以忍受镉的长期毒害，且不会导致棉花大幅度的减产。就3个品种之间的差异而言，杂交种湘杂棉15号的镉耐受性更强，其SOD活性高于其他常规棉，在高浓度镉胁迫下叶片中MDA的累积提升幅度小于其他二者，且湘杂棉15号的农艺性状优于其他2个品种，所以杂交棉湘杂棉15号更适宜作为耕地镉修复棉花品种应用和推广。

表3成熟棉株各部分镉含量Table 3 The Cd content of the mature plant

不同镉浓度处理下，棉花不同生育期的各器官中镉含量差异较大，具体表现为，随着基质中镉浓度的增加，各器官的镉含量上升。3个品种在4个不同镉浓度处理下，各生育期不同器官的镉含量变化趋势呈现一定规律：随生育进程，根部镉含量呈下降趋势，茎部的镉含量则先下降后上升，叶片的镉含量先下降后上升再下降。同时，不同品种棉花修复镉污染土壤的能力也有差异：当土壤中镉浓度为1 mg·L－1左右时，用来进行耕地镉污染修复的最佳棉花品种是湘杂棉15号，1 mg·L－1的镉处理下其镉富集能力最强，每株可以从土壤中吸收0.4 mg左右的镉元素；当土壤中镉浓度为5 mg·L－1左右时，湘419的镉富集量相对较多，每株可以从土壤中吸受1.7 mg左右镉元素；当土壤中镉浓度为10 mg·L－1左右时，湘杂棉15号每株棉花可以吸收多达3.0 mg的镉元素。因此，我们可以根据土壤镉污染的程度选择种植不同棉花品种，从而达到土壤镉污染修复最佳效果。

4 结论与展望

目前镉污染现象日趋严重，它不仅不利于农业生产，还破坏生态系统，尤其是耕地镉污染对人类的健康危害极大。棉花作为我国重要的经济作物，表现出了较强的镉耐受和吸附能力，连续几年种植棉花（棉秆拔除）使耕地镉污染显著减轻。同时试验表明，棉花的主要产品棉纤维的镉吸附量极低，并且棉纤维没有进入人类的食物链，因此棉花是目前较为理想的镉污染修复作物之一。本试验对本地区的3个棉花品种的镉耐受性和吸附能力进行了全面的评估，其中杂交种湘杂棉15表现出相对较好的镉耐受性和吸附能力，但还需要进一步改良棉花的镉耐受性和镉富集能力，选育可以进行大规模推广的镉耐受性和吸附能力优异的棉花品种。

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