白云山次生落叶阔叶林群落种类组成及其径级结构与空间分布格局

郭 凌 ,姚成亮 ,曹若凡 ,李培坤 ,牛 帅 ,叶永忠

(1.洛阳市林业局,河南 洛阳 471000； 2.洛阳市嵩县五马寺林场，河南 嵩县 471499； 3.河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)

白云山次生落叶阔叶林群落种类组成及其径级结构与空间分布格局

郭 凌1,姚成亮2,曹若凡3,李培坤3,牛 帅3,叶永忠3

(1.洛阳市林业局,河南 洛阳 471000； 2.洛阳市嵩县五马寺林场，河南 嵩县 471499； 3.河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)

为了解白云山森林动态样地植物群落的物种组成、径级结构以及主要物种的空间分布格局，依照BCI(Barro Colorado Island)样地的技术规范，于2015年在白云山国家森林公园建立了一个1 hm2的固定样地，并对样地内胸高直径(DBH)≥1 cm的木本植物进行了全面调查。结果表明：样地共有木本植物61种，隶属于24科38属，总计4 301株，锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、华山松(PinusarmandiiFranch)、连翘(Forsythiasuspensa)和油松(PinustabulaeformisCarr)在群落中占主要优势，稀有种占总物种数的12.28%，偶见种占总物种数的47.37%；样地内植物的最大DBH为40.0 cm，平均DBH为7.82 cm；9个被检测的物种都以聚集分布为主，而随着尺度的增大，物种的聚集程度逐渐减弱。研究结果为此区域内植物群落的管理保护积累基础资料和提供技术支持。

森林动态样地；物种多样性；径级结构；分布格局

森林群落的物种组成、群落结构以及分布格局是开展相关的生态系统生态学和恢复生态学工作的重要基础，是进一步开展生态学机理和应用研究的先决条件，因而一直备受生态学家们关注[1-4]。温带落叶阔叶林是生长在温带地区的主要森林植被类型，在中国分布广泛，类型复杂，其自然资源和生物多样性丰富，在中国森林生态系统中占有重要位置[5]。了解温带落叶阔叶林的物种组成、群落结构以及分布格局，对该区域森林生物多样性保护具有重要意义。大型固定监测样地是探索物种共存机制、检验生态学理论等诸多问题的理想平台[6]。国内已建立了多个大型森林动态样地，包括热带雨林、亚热带常绿阔叶林以及温带落叶阔叶林。近年来，以大样地为平台，在物种空间分布格局、物种多样性的形成及其维持机制、群落动态变化等方面取得了重要研究进展[7-8]。然而,相对于热带和亚热带，人们对温带地区森林群落的研究稍显不足。

白云山国家森林公园位于河南省洛阳市嵩县伏牛山北坡，地处黄河、淮河、长江三大流域之间，属于典型的温带落叶阔叶林。该区域植物物种丰富，据调查，有植物1 991种。其中保护类植物21科26种，属国家二级重点保护的物种有连香树(Cercidiphyllumjaponicum)、山白树(Sinowilsoniahenryi)，银杏(Ginkgobiloba)和胡桃(Juglansregia)。2015年在白云山国家森林公园建立了一个1 hm2的固定样地。本研究分析了这一样地的物种组成、径级结构和空间分布格局，为进一步探讨温带落叶阔叶林生物多样性的形成和群落维持机制提供基础资料。

1 方法

1.1研究区概况

白云山位于河南省洛阳市嵩县的南部，经纬度坐标为111°48′～112°16′ E，33°33′～33°56′ N，总面积约168 km2。区域内白云山国家森林公园海拔1 500 m以上的山峰有37座，其中玉皇顶的海拔为2 216 m，是中原第一峰。研究区内西高东低，山体南北延伸。该区域年平均气温为13.1～13 .9 ℃，极端最高气温为42.1 ℃，极端最低气温为-14.4 ℃；相对湿度为70%～78%；年平均降水量约1 200 mm，集中在7-9月；年平均无霜期为208 d。区域内土壤质地多以轻壤为主，腐殖质层厚度15～20 cm，最厚可超过30 cm，pH值为5.5～6.5，呈酸性。

1.2样地设置

参照文献[9]的技术规范，于2015年8月在白云山国家森林公园九龙瀑建立了一个 100 m×100 m的锐齿栎群落样地(图1)。样地划分成为25个20 m×20 m的样方，依据经典植物群落学方法[9]对每个小样方内胸高直径(DBH)≥ 1 cm的个体进行每木调查，记录每个个体所处小样方号、坐标、胸径和物种名，同时挂牌标记，以便长期监测。

图1 白云山1 hm2永久监测样地地形图Fig.1 The topography map of Baiyun Mountain plot.

1.3数据处理与分析

物种数目和物种多度分别作纵坐标，样地面积作横坐标，分别绘制物种的种面积曲线和多度曲线。未调查样地中稀有种和偶见种的情况，参考HUBBELL等[10]的对稀有种和偶见种的定义，即：个体数1株· hm-2的为稀有种，1株· hm-2<个体数10株· hm-2的定义为偶见种。重要值是反映种群在群落中的地位和作用的相对数量指标[11]，重要值计算公式为：

重要值=(相对多度(%) +相对频度(%) +相对显著度(%)) / 3

空间点格局分析方法是根据植物物种的个体在样地中的坐标为基础数据，以物种空间分布的散点图为基础进行格局分析，该方法广泛应用于植物种群多尺度空间分布格局[12]。本研究中采用的函数为g(r)函数，g(r)函数是在RipleyK函数的基础上，结合Mark函数的一种较新的空间点格局分析方法。g(r)函数以环形尺度为分析方法，以宽度为1 m的环带代替了圆形尺度分析，较RipleyK函数更加敏感，消除了大小尺度的累计效应[12-15]。在进行g(r)函数分析过程中，根据蒙特卡罗方法求得物种空间分布的置信区间，如果函数值位于置信区间以内，则接受零假设，即物种空间分布格局为随机分布；如果位于置信区间以上位置，则物种空间分布格局为聚集分布；如果函数值位于置信区间以下，则物种为均匀分布[16-17]。分析过程中采用的模型为完全随机模型，该模型假设物种的空间分布不受任何生物或者非生物的过程影响，在研究区域内各点出现的概率相同[18]。因此，本研究分析中采用单变量的g(r)函数分析样地中主要物种的空间分布格局。

本研究所有分析采用R语言软件完成，其中种面积曲线、多度曲线和重要值都基于vegan程序包计算，点格局采用spatstat程序包运算。

2 结果与分析

2.1物种组成

经过统计，样地共有木本植物61种，隶属于24科38属，总计4 301株。在科的组成上，桦木科(4属8种)为样地内物种数最多的科，其次为蔷薇科(5属7种)、山茱萸科(3属5种)、木犀科(2属4种)和槭树科(1属4种)。

从白云山1 hm2样地种面积曲线来看(图2-A)，取样面积较小时，物种数快速上升，当取样面积达到8 000 m2时，物种数达50种，占总物种数的83.33%；稀有种占总物种数的12.28%；偶见种占总物种数的47.37%。而后随着取样面积的增加物种数上升速率逐渐变缓。从物种多度曲线来看(图2-B)，物种多度随着取样面积的增大呈直线递增趋势。

样地内物种重要值排行前10的物种如表1所示。锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、华山松(PinusarmandiiFranch)、连翘(Forsythiasuspensa)和油松(PinustabulaeformisCarr)在群落中占有主要优势。

图2 白云山1 hm2样地种面积曲线(A)和物种多度累积曲线(B)Fig.2 Species-area curve (A) and individual-area curve (B) in Baiyun Mountain forest plot.

物种Species多度/个Abundance平均胸径/cmMeanDBH胸高断面积/cm2Basalareaatbreastheight重要值/%Importancevalue锐齿槲栎Quercusalienavar．acuteserrata75214．314．8921．49华山松PinusarmandiiFranch57411．356．6312．54连翘Forsythiasuspensa9862．1920．6810．29油松PinustabulaeformisCarr34212．565．19．26短柄枹栎QuercusglanduliferaBl．var．Brevi⁃petiolata3798．593．667．59三桠乌药LinderaobtusilobaBl．2464．550．554．35漆树Toxicodendronvernicifluum11112．121．483．75水榆花楸SorbusalnifoliaK．Koch1692．940．163．15白檀SymplocospaniculataMiq．1132．50．112．59鹅耳枥CarpinusturczaninowiiHance764．140．162．52

2.2径级结构

样地内所有木本植物的径级结构分布接近倒“J”型(图3)，DBH在0～5 cm之间的物种的个体数有2 174，占总植株数量的50.55%，表明群落内有充足的幼苗，群落更新状况良好。其中样地内植物的最大DBH为40.0 cm(落叶松)，平均DBH为7.82 cm。

重要值前9位的物种的胸径结构如图4所示。锐齿槲栎(Quercusalienavar．acuteserrataMaxim．)、华山松(PinusarmandiiFranch)、油松(PinustabulaeformisCarr)、三桠乌药(LinderaobtusilobaBl.)和漆树(Toxicodendronvernicifluum)的径级结构为偏正态分布；连翘(Forsythiasuspensa)、短柄枹栎(QuercusglanduliferaBl. var.Brevipetiolata)、水榆花楸(SorbusalnifoliaK. Koch)和白檀(SymplocospaniculataMiq.)的径级结构分布呈现倒“J”型，并且大多数个体的DBH 小于5 cm。

图3 白云山1 hm2样地物种胸径结构分布图Fig.3 Distributional patterns of DBH class inBaiyun Mountain forest plot

图4 白云山1 hm2样地主要物种胸径结构分布图Fig.4 Size-class of diameter at breast height (DBH) distributions of nine dominant speciesin Baiyun Mountain forest plot

2.3优势种空间分布

基于完全随机零模型分析得出(图5)，锐齿槲栎和白檀在0～ 15 m尺度上呈聚集分布，之后随着尺度增大呈完全随机分布；华山松、连翘、油松、漆树在0 ～ 20 m尺度上呈聚集分布，之后随着尺度增大呈完全随机分布；短柄枹栎、三桠乌药和水榆花楸在整个研究尺度上呈聚集分布。分别对比图5中每个物种的散点图与样地地形图(图1)可以看出，不同物种种群聚集分布于不同的生境中，如油松主要分布于陡坡周围，短柄枹栎主要分布在山脊周围，漆树主要分布在缓坡或山谷附近。

实线为实际观测值，虚线为理论值，灰色区间为置信区间。The solid line is the actual observation value, the dotted line is the theoretical value, and the gray interval is the confidence interval.

3 结论与讨论

本研究共调查到24科38属61种植物，以桦木科为主。从物种多度、胸高断面积和重要值来看，锐齿槲栎和华山松为群落乔木层的优势种；连翘、三桠乌药和水榆花楸为主要伴生种，主要分布在中下层，这些物种个体数量较多，但胸径较小。样地内稀有种占总物种数的12.28%，稀有种比例较高，其原因是因为样地位于暖温带和北亚热带过渡区，相邻气候带的物种在分布上相互渗透，从而造成本区域稀有种比例较高[19]。

样地内所有物种的径级结构呈倒“J”型，一方面说明样地中群落更新状况良好，另一方面是因为样地内小乔木和灌木数量较多，如连翘和三桠乌药，但这些物种胸径很小。样地内胸径DBH最大为40.0 cm(落叶松)，本样地所有物种的平均胸径为7.82 cm，高于亚热带森林的天童山样地(5.66 cm)、古田山样地(5.21 cm)以及温带地区的小兴安岭样地(7.41 cm)[20-21]，这可能是因为该区域植物群落在本演替世代没有被大面积砍伐过，群落保护较好。

在自然状态下，森林群落中大部分物种的种群是呈聚集分布的，极少部分呈随机分布或者均匀分布[22-23]。本研究中9个被检测的物种都呈聚集分布格局，符合上述的一般规律。而随着尺度的增大，物种的聚集程度逐渐减弱。许多研究已表明，生境异质性效应能够导致种群呈现聚集分布的格局，但扩散限制是引起物种聚集的主要原因之一[24-25]。本研究中，短柄枹栎、三桠乌药和水榆花楸在整个研究尺度上呈聚集分布，这就表明这3种物种的分布主要由生境条件的异质性或斑块性而决定的；而其余6种物种主要在较小的尺度呈聚集分布格局，表明这些物种分布格局的形成取决于不同程度的种内或者种间竞争、扩散限制等因素。物种空间分布格局的形成原因是复杂的[26]，究竟是哪种因素决定了研究区的物种分布格局还有待于进一步深入研究。白云山森林动态样地的建立，为更好地研究物种群落的空间分布提供了理想的研究平台。

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(责任编辑：朱秀英)

Speciescomposition,diameter-classstructureandspatialdistributionpatternofthesecondarydeciduousbroad-leavedforestcommunitiesinBaiyunMountain

GUO Ling1, YAO Chengliang2, CAO Ruofan3, LI Peikun3, NIU Shuai3, YE Yongzhong3

(1.Forestry Bureau of Luoyang City,Luoyang 471000,China; 2.Wumasi Forestry Farm of Songxian,Luoyang 471499,China; 3.College of Life Sciences,Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To study the composition of species, diameter-class structure and spatial distribution pattern in a dynamic forest community in Baiyun Mountains in accordance with the technical specifications of the BCI (Barro Colorado Island), the author National Forest Park established a permanent plot 1 hm in Baiyun Mountain in 2015, and the woody plants whose diameter at breast height (DBH) are ≥ 1 cm were fully investigated. The results showed that: there are 61 species of woody plants, belonging to 38 families and 24 genera, with a total of 4301 strains;Quercusalienavar.acuteserrata,Pinusarmandii,ForsythiasuspensaandPinustabulaeformisin the community are dominant species; rare species and occasional species account for 12.28% and 47.37% of the total species respectively; the maximum DBH is 40 cm and the average DBH is 7.82 cm in the plot; the tested nine species are mainly clustered, and with the increase of scale, the aggregation strength of the species decreases gradually. In short, this study was conducted to understand the species composition of plant communities, diameter-class structure and spatial distribution pattern of main species in the forest dynamic plot of Baiyun Mountain. The results may help to accumulate the basic data and provide technical support for the management and protection of plant communities in the region.

forest dynamics plot; species diversity; diameter-class structure; distribution pattern

2017-02-22

河南省教育厅科学技术研究重点项目(14A180013);河南农业大学科技创新基金项目(KJCX2015C04)

郭 凌(1976 - )，女，河南洛阳人，博士研究生，高级工程师,从事自然保护及其相关方面的研究工作。

叶永忠(1957 - )，男，湖北黄梅人，教授，博士生导师。

1000-2340(2017)05-0647-06

S 718.5

A