不同小麦品种主茎茎秆形态结构特征及其与倒伏的关系

胡 昊，李莎莎，华 慧，孙蒙蒙，康 娟，夏国军，王晨阳

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山东临沭 2767001)

不同小麦品种主茎茎秆形态结构特征及其与倒伏的关系

胡 昊1,2，李莎莎1，华 慧1，孙蒙蒙1，康 娟1，夏国军1，王晨阳1

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.史丹利化肥股份有限公司，山东临沭 2767001)

为给小麦抗倒育种和栽培提供参考，选用河南省有代表性的6个小麦品种(矮抗58、周麦22、豫农202、郑麦004、偃展4110和豫农416)，研究了其茎秆形态特征和解剖结构的变化特点及其与抗倒伏性的关系。结果表明，矮抗58、周麦22和豫农202未发生倒伏，其余品种在生育后期均发生不同程度倒伏。株高、重心高度、基部节间长度和小维管束数目与抗倒伏指数均呈极显著负相关，茎秆第2节间粗度和壁厚与抗倒伏指数呈极显著正相关。矮抗58抗倒性较强的原因是株高和重心高度低，豫农202的第1和第4节间长度以及基部节间(第1和第2)长度占总茎长的比例均最小，而周麦22基部节间粗度和壁厚最大，这3个抗倒品种间机械组织层数和厚度无显著差异。

小麦；茎秆；形态结构；解剖结构；抗倒伏指数

倒伏是制约小麦高产和优质的主要因素之一。据生产实际调查，小麦孕穗期至扬花期发生倒伏减产30%左右，重者达50%；灌浆期发生倒伏轻时减产10%～15%，严重时减产达20%以上；乳熟期倒伏后一般减产10%～15%[1]。因此，小麦育种者在追求高产、优质的同时，一直把抗倒伏性作为重要选择性状[2]。然而随着生产水平的不断提高，小麦倒伏现象仍普遍发生。2012年4月24日，河南省封丘县遭遇短时雷雨大风天气，造成部分小麦倒伏，倒伏面积达上万亩。因此，深入研究小麦品种的抗倒伏性及其机理，进一步改善高产品种的抗倒伏能力，对于实现小麦高产稳产优质具有重要意义。

在生产上，小麦倒伏多发生在茎秆基部第1、第2节间，因而基部节间特性与倒伏有着密切的联系。从茎秆形态看，株高较矮、重心高度较低、基部节间较短的植株抗倒性较强[3-4]。从力学角度看，未倒伏植株茎秆基部弯曲强度与弹性模量显著大于倒伏植株[5]。余泽高等[6]认为，基部节间较短、较粗、韧性好的植株可以减小致倒力矩，增强机械强度，具有较好的抗倒性。从茎秆结构看，基部节间较粗时，茎秆的抗倒伏性能大，茎秆的大维管束数目、面积和机械组织细胞层数、厚度均与倒伏呈显著负相关。从茎秆的化学成分看，纤维素、木质素含量和C/N比高有利于提高茎秆的机械强度，从而增强植株的抗倒伏性[7]。综上所述，前人围绕小麦茎秆基部特性对抗倒伏性的影响已经开展了很多研究，但由于研究中所用小麦品种、地域等因素的不同，其结论尚有不一致的地方，需要通过更多试验进一步地探讨。本研究采用河南省内6个主栽小麦品种为试验材料，分析了茎秆的形态结构特征及其与倒伏的关系，以期为河南省小麦高产防倒栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与供试材料

试验于2011-2012年在河南农业大学科教示范园区(郑州)进行。试验地前茬为玉米，玉米收后秸秆掩底还田，土壤为砂壤土。小麦播种前0～30 cm土壤有机质含量8.3 g·kg-1，全氮含量0.87 g·kg-1，速效磷含量24.44 mg·kg-1，速效钾含量124.32 mg·kg-1，pH 8.62。

试验采用随机区组设计，选用河南省6个小麦主栽品种矮抗58、周麦22、豫农202、郑麦004、偃展4110和豫农416为供试材料，3次重复，小区面积20.3 m2(2.9 m×7 m)。小麦于2011年10月21日进行条播，行距20 cm，种植密度为270×104株·hm-2。氮、磷(P2O5)、钾(K2O)施用量分别为240、150和120 kg·hm-2，其中氮肥按5∶5的比例分别基施和拔节期追施，磷钾肥全部基施。其他田间栽培管理措施按一般高产麦田进行。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 倒伏状况调查

调查倒伏时期及倒伏程度。倒伏程度以级别(茎秆与地面夹角)表示，0级为90～75°，1级为75～45°，2级为45～15°，3级为15～0°。在收获前调查小麦倒伏发生率，并测量实际倒伏面积。

1.2.2 茎秆形态指标测定

于开花期、灌浆期和成熟期，在田间选取长势均匀一致的小麦植株，用直尺量取株高，测定主茎(包含穗、叶和鞘) 鲜重、重心高度(茎秆基部至平衡支点的距离)、机械强度(取基部第2节间，剥除叶鞘，两端放于高50 cm、间隔5 cm的支撑木架凹槽内，在其中部挂一容器，向容器内匀速加细沙，茎秆折断时所用的细沙及容器的总重量即为茎秆机械强度)；用直尺和游标卡尺分别测出节间长度、茎粗和壁厚。

1.2.3 茎秆解剖结构观察

于开花期每个处理选取10个长势一致的主茎，取其基部第2节间中部2～3 cm茎段，FAA溶液固定。参照宗玉英[8]的方法制备永久切片，置于Olympus UTV0.5×C3显微镜下拍照，数出大维管束和小维管束数目。

1.3 数据分析

倒伏率=小区倒伏面积/小区实际面积×100%；茎秆抗倒伏指数=茎秆机械强度/茎秆重心高度。采用SPSS17.0进行有关数据的统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种的倒伏状况

在6个品种中，矮抗58、周麦22和豫农202未发生倒伏，其他品种均发生不同程度的倒伏(表1)。郑麦004和豫农416倒伏率分别为31.15%和27.76%，二者差异不显著，倒伏程度达到2级。偃展4110倒伏率达到54.71%，倒伏较重，达到3级，与郑麦004和豫农416差异达到显著水平。从倒伏时期看，倒伏主要发生在生育后期。

表1 小麦倒伏发生时期及倒伏程度Table 1 Stages of lodging and lodging degree of wheat

同列数据后不同字母表示品种间差异达0.05显著水平。下表同。

Values with different letters in the same column are significantly different among the varieties at 0.05 level. The same in other tables.

2.2 不同小麦品种的茎秆形态特征

不同小麦品种的茎秆形态特征差异明显(表2)。矮抗58、周麦22和豫农202的株高和重心高度较低，其中矮抗58最低(分别为66.06 cm和43.04 cm)。不同小麦品种的各节间长度及占总茎长的比例也有明显差异。郑麦004和豫农416从基部开始的第1至第4节间相对较长，而矮抗58和豫农202相对较短。与豫农416相比，矮抗58的第1至第5节间长度分别缩短30.73%、21.52%、26.35%、15.55%和7.33%，基部二节间(第1和第2节间)长度占总茎长的比例减少了2.51个百分点。与郑麦004相比，豫农202的第1～第4节间长度分别降低37.72%、22.88%、35.67%、25.32%，而第5节间长度增加44.30%，且差异均达到显著水平。

2.3 不同小麦品种茎秆基部节间粗和壁厚的差异

小麦茎秆第1节间的粗度小于第3和第2节间，茎壁厚度则表现为第1节间>第2节间>第3节间(表3)。在不同品种间，周麦22基部三个节间的粗度和壁厚均最大，其中第2节间茎粗和壁厚分别达到0.464 cm和0.994 mm，与其他品种差异显著。

表2 不同小麦品种茎秆形态特征的差异Table 2 Difference of stem characteristics in different wheat cultivars

表3 不同小麦品种茎粗和壁厚的差异Table 3 Difference of diameter and wall thickness of culm in different wheat cultivars

2.4 不同小麦品种茎秆解剖结构的差异

由图1和表4可以看出，周麦22茎秆中的大维管束数目最多，显著高于其他品种;而小维管束数目以矮抗58最少，显著低于其他品种。茎秆第2节间的机械组织细胞层数和厚度表现为矮抗58、周麦22和豫农202大于郑麦004、偃展4110和豫农416。

2.5 不同小麦品种茎秆抗倒伏指数的差异

同一小麦品种在不同生育时期的茎秆抗倒伏指数不同(表5)。在开花期，矮抗58、周麦22和豫农202的抗倒伏指数显著高于其他3个品种；在灌浆和成熟期，矮抗58的茎秆抗倒伏指数最大，且显著高于周麦22和豫农202。

2.6 小麦茎秆形态结构指标与抗倒伏指数的关系

经相关分析，小麦株高、重心高度和第2节间长度与茎秆抗倒伏指数均呈极显著负相关，而株高与重心高度呈极显著正相关(表6)，说明适当降低株高可相应降低植株的重心高度，进而增加茎秆抗倒伏指数，提高小麦抗倒能力。茎秆第2节间粗度、壁厚与茎秆抗倒伏指数呈极显著正相关，说明基部节间越粗、壁越厚，抗倒伏能力越大。

2.7 小麦茎秆解剖结构与抗倒伏指数的关系

茎秆第2节间的机械组织细胞层数和厚度与抗倒伏指数分别呈显著和极显著正相关，而小维管束数目与抗倒伏指数呈极显著负相关，大维管束数目对小麦抗倒伏无明显影响(表7)。

图1 不同小麦品种茎秆基部第二节间的解剖结构

表4 不同小麦品种茎秆基部第二节间的维管束数目、机械组织细胞层数及厚度Table 4 Vascular number,and cell layer number and thickness mechanics tissue in the 2nd internode of stem of different wheat cultivars

表5 不同时期小麦茎秆的抗倒伏指数Table 5 Lodging resistant index of wheat stem at different stages g·cm-1

表6 小麦茎秆形态指标与抗倒伏指数的相关关系Table 6 Correlation relationship between morphologic characters and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

表7 小麦茎秆基部第二节间解剖结构与抗倒伏指数的相关关系Table 7 Correlation relationship between 2nd internode anatomical structures and lodging resistant index of wheat stem

*：P<0.05；**：P<0.01.

3 讨 论

小麦倒伏多发生在基部节间，故茎秆和基部节间的形态、生理特征与小麦的抗倒伏能力关系紧密[9]。株高与小麦的抗倒指数呈显著负相关[7]，但矮秆品种不一定抗倒伏，高秆品种也不一定易倒伏[10-11]。本研究表明，小麦株高、重心高度和基部节间长度与抗倒伏指数呈极显著负相关(表6)，适当降低株高可相应降低植株的重心高度，有利于增强植株的抗倒伏能力。茎粗和壁厚与抗倒伏指数呈极显著正相关，这与王成雨等[7]和魏凤珍等[12]的研究结果一致。增加小麦茎秆基部节间维管束数目能提高小麦抗倒能力，其中大维管束数目与实际倒伏率呈极显著负相关[13]。本研究中，第二节间的小维管束数目与抗倒伏指数呈极显著负相关，表明茎秆基部节间机械组织细胞层数多、小维管束数目少有利于增强小麦抗倒伏能力。不同品种发生倒伏的时期和概率不完全一致，其中灌浆至成熟阶段是小麦最易发生倒伏的时期，其原因可能是茎秆基部物质向外的转运和重心上移造成的。

就6个供试品种来看，矮抗58、周麦22和豫农202抗倒性较强，但抗倒性状间有所不同：矮抗58的株高和重心高度最低，豫农202第1和第4节间节长度及基部二节间比例最小，而周麦22基部节间粗度和壁厚最大。

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ResearchonStalkMorphologicalStructureCharacteristicsandItsRelationshipbetweenwiththeLodgingofDifferentWheatVarieties

HUHao1,2,LIShasha1,HUAHui1,SUNMengmeng1,KANGJuan1,XIAGuojun1,WANGChenyang1

(1. Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450002, China; 2. STANLEY Fertilizer Stock Co., LTD, Linshu, Shandong 276700, China )

In order to provide reference for wheat breeding and cultivation with high lodging resistance,six wheat varieties(Aikang 58,Zhoumai 22,Yunong 202,Zhengmai 004,Yanzhan4110 and Yunong 416), which were widely planted in Henan province, were used in this experiment. The stalk morphological structure characteristics and anatomical structure and their relationship with plant lodging were investigated. The results showed that plnat lodging didn’t happen in the three varieties of Aikang 58,Zhoumai 22 and Yunong 202,and happened in the other varieties as later growth stage.The plant height, the height of gravity center, the basal internode length and the number of small vascular bundle were significantly negatively correlated with the lodging-resistance index of wheat. The diameter of the second internode and the wall thickness were significantly positively correlated with lodging resistance index. Among the three lodging resisitance varieties (Aikang 58, Yunong 202 and Zhoumai 22), Aikang 58 had the lowest plant height and gravity center, and Yunong 202 had the smallest values of the internode length (the first and forth internodes) and the percentage of basal internode (the first and second internodes) length to total internode length, while Zhoumai 22 had the largest values of culm diameter and wall thickness.

Wheat; Stalk; Morphological structure characteristics; Anatomical structure; Lodging resistance index

时间：2017-10-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.010.html

2017-02-21

2017-03-20

国家科技支撑计划项目(2015BAD26B01)；国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2016YFD0300404)

E-mail:513087186@qq.com

夏国军(E-mail:gmgs002@163.com);王晨阳(E-mail:xmzxwang@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)10-1343-06