水分亏缺对青稞产量及籽粒氮、磷、钾含量的影响

白羿雄，姚有华，姚晓华，徐仲阳，吴昆仑

(青海大学三江源生态与高原农牧业国家重点实验室/青海省农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青稞分中心，青海西宁 810016)

水分亏缺对青稞产量及籽粒氮、磷、钾含量的影响

白羿雄，姚有华，姚晓华，徐仲阳，吴昆仑

(青海大学三江源生态与高原农牧业国家重点实验室/青海省农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青稞分中心，青海西宁 810016)

为明确水分亏缺对青稞产量性状和籽粒N、P、K含量的影响，采用温室抗旱鉴定池种植的方法，对10个青稞品种设置水分充足(CK)、轻度水分亏缺、重度水分亏缺处理，分析其不同水分条件下的产量性状和籽粒中N、P、K的累积状况。结果表明，水分轻度亏缺下，导致各品种产量降低的因素不尽相同，昆仑14号和肚里黄的成穗数降低，柴青1号的穗粒数和千粒重降低，其他7个青稞品种的穗粒数、成穗数和千粒重均有所降低。水分重度亏缺下，10个青稞品种的成穗数、穗粒数和千粒重均显著降低，导致其籽粒产量显著降低。10个青稞品种的籽粒减产幅度随水分亏缺程度加剧而增大。昆仑15号、昆仑14号、肚里黄和柴青1号可作为不同生态区重要的高产种质资源；康青8号和昆仑14号可作为高氮素积累的种质；旱地紫和昆仑14号可作为高磷素积累的种质；藏青2000可作为高钾素积累的种质。

青稞；水分亏缺；养分积累；产量；种质

青稞(HordeumvulgareL. var.nudumHook. f.)又称裸大麦，是藏区最重要的特色农作物之一[1-2]，其种植区域位于海拔2 400～4 500 m的高原地区。青稞具有“三高两低”(高蛋白、高可溶性纤维元素、高维生素和低脂肪、低糖)的营养构成[3]，有极高的营养和食疗价值，是50%藏民的口粮[4]。青稞秸秆可做优质饲草，其籽粒是酿造业和食品加工业的重要原材料[5]。因此，青稞的高产和稳产对保障藏区经济的可持续发展和政治稳定意义重大。青海地处青藏高原东北部，是青稞重要的种植区域之一。青海青稞从苗期至孕穗期处于春旱发生期，该阶段因降雨少、气候干燥、蒸发量大导致的水分亏缺是影响青稞产量的重要限制性因素之一[6]。高水分利用率青稞品种能最大程度地利用土壤中的水分，具有较强的耐旱性[7-8]。姚晓华等[9]研究表明，PEG胁迫下旱地紫青稞对水分胁迫最不敏感。钱 刚等[10]研究表明，冬青8号抗旱性较强。时学双等[11]研究表明，水分亏缺显著降低了春青稞的耗水量和耗水强度，其减小程度随着亏缺程度的增加而增大。水分与矿质元素运输、调控机理不同，矿质元素是由根系吸收后溶解在水中被运输到各组织[12-14]。青稞含有大量人体所必需的矿质元素[15]，其籽粒中矿质元素的含量直接影响了藏民矿质元素的摄入状况。

青海寒区的干旱半干旱地区占全省总土地面积的43%[16-17]，生态环境脆弱，发展节水农业对区域生态环境保护和经济的可持续发展以及社会稳定意义重大。国内外研究表明，不同作物和品种在不同气候条件下对水分亏缺的反应存在明显差异[18]。目前，就不同青稞品种在水分亏缺条件下的产量构成及矿质元素累积特性方面的研究尚未见报道。本试验通过对10个青稞品种设不同程度的水分亏缺处理，研究在不同水分条件下各青稞品种产量及其构成因素和矿质元素对水分亏缺的响应，以期为藏区高水分利用率、高矿质营养青稞品种的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况和试验材料

试验于2016年4-9月在青海省农林科学院的温室(101°77′E、36°62′N)内进行。土壤为沙壤土，容重为1.5 g·cm-3，试验区地下水埋深大于5 m。2016年可耕层土壤含有机质22.49 g·kg-1、全氮1.78 g·kg-1、速效磷37.48 mg·kg-1、速效钾 286 mg·kg-1。

试验所用青稞品种包括6个青海品种、4个省外品种。10个青稞品种中，除旱地紫青稞外，其余均为各地的青稞主栽品种，分别为肚里黄、柴青1号、昆仑15号、昆仑14号、北青9号、藏青2000、藏青320、甘青5号、康青8号。

1.2 试验设计

试验设三个水分处理，分别为全生育期保持田间持水率25%(CK，充分灌溉)、15%(轻度水分亏缺)和7.5%(重度水分亏缺)处理[19]。随机区组设计，小区面积为9 m2(3 m×3 m)，3次重复。小区间用40 cm的土埂隔离。为防止灌溉水分侧渗，各小区间设置塑料膜隔水，塑料膜埋深100 cm。土壤持水率利用AWOS-TR02土壤水分测定仪测定。当计划湿润层的平均土壤持水率达到或接近灌水下限时灌水，灌水量根据土壤含水量与相应设置水平计算。灌水方式为畦灌，用水表记录灌水量。

试验采用等行距种植模式，行距为20 cm，播种量为300 kg·hm-2，其他管理同大田。翻耕前施用磷酸二氢铵300 kg·hm-2和尿素(46%N)150 kg·hm-2作为基肥。于2016年4月25日播种，8月26日收获。在试验期间，自动化温室棚顶和窗户每天8:00打开，20:00关闭，降雨则临时关闭，降雨停止后即重新打开。

1.3 测定项目与方法

土壤水分状况检测：土壤含水率采用土壤水分测定仪测定，0～20 cm 土层每5 d测定1次，20 cm 以下土层每10 d测定1次，灌水前后各加测1次。测定深度至计划湿润层底部，每20 cm取1层。

产量及其构成的测定：在收获期，每个小区随机采样5株，共15株，测定穗长、穗粒数、千粒重等；每个小区单打单收，测定青稞籽粒产量。

籽粒中N、P、K含量的测定：P、K元素含量测定采用电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-AES)；N元素含量采用NY/T 3-1982《谷物、豆类作物种子粗蛋白质测定法(半微量凯氏法)》[20]测定。

1.4 数据处理

采用SPSS 21.0进行方差(ANOVA)分析和差异显著性检验，用Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1不同水分处理对青稞产量及其构成因素的影响

由表1可知，水分轻度亏缺时，昆仑14号和肚里黄的穗粒数和千粒重显著增加，但成穗数显著降低，导致其显著减产；柴青1号的成穗数虽有小幅增加，但穗粒数和千粒重显著减少，使其产量显著降低；其他7个青稞品种的成穗数、穗粒数和千粒重均不同程度降低，导致其显著减产。说明水分轻度胁迫对各品种产量构成因素的影响不尽相同。水分重度亏缺使10个品种的产量三因素均显著降低，从而使其产量均显著降低。水分亏缺使10个青稞品种的籽粒产量显著下降，减产幅度随水分亏缺程度加剧而增大。不同基因型青稞品种间产量存在一定差异，在水分充足条件下，昆仑15号和昆仑14号的的成穗数、穗粒数和千粒重均较高，使其产量较高。在水分轻度亏缺条件下，昆仑14号和肚里黄的穗粒数和千粒重较高，使其产量较高；在重度水分亏缺条件下，柴青1号和肚里黄的成穗数和千粒重较高，促使其产量较高。昆仑15号、昆仑14号、肚里黄和柴青1号可作为不同生态区重要的高产种质资源。

表1 水分处理对青稞产量及其构成因素的影响Table 1 Effect of water treatments on yield and its components of highland barley

CK:对照，充分灌溉；M：轻度水分亏缺；S：重度水分亏缺。同列数据后不同字母表示差异达0.05显著水平。图1～图3同。

CK：Normal irrigation;M:Minor water deficit;S:Severe water deficit.Difference letters following data mean significant difference at 0.05 level.The same in Fig.1-Fig.3.

2.2 不同水分处理对青稞籽粒养分积累的影响

2.2.1 对籽粒氮素积累量的影响

测定结果(图1)表明，在水分亏缺条件下，不同青稞品种间的氮素积累量存在一定差异。随着水分亏缺程度加剧，籽粒氮素积累量显著增加的品种有肚里黄、昆仑14号等6个品种；藏青320在轻度水分亏缺时籽粒氮素积累量显著下降，重度水分亏缺时氮素积累量变化不显著；藏青2000在轻度水分亏缺时氮素积累量显著升高，重度水分亏缺时显著下降；北青9号在两种水分亏缺时氮素积累量均显著下降；水分亏缺对旱地紫的氮素积累量影响不显著。

*和**分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。下同。

*，** mean significant difference to CK at 0.05,0.01 level.The same below.

图1不同青稞品种籽粒中的氮积累量

Fig.1AccumulationofNingrainofdifferentbarleyvarieties

图2 不同青稞品种籽粒中的磷积累量

图3 不同青稞品种籽粒中的钾积累量

昆仑14号在重度水分亏缺时籽粒氮素积累量最高；康青8号在两种水分亏缺条件下籽粒中氮素积累量均较高，这两个品种可作为不同水分条件下籽粒高氮素积累的重要种质。

2.2.2 对籽粒磷素积累量的影响

由图2可知，水分亏缺条件下，大部分青稞品种籽粒中的磷积累量呈降低趋势，且随水分亏缺程度的加剧而降低。在水分充足条件下，旱地紫籽粒中的磷积累量最高；在轻度水分亏缺下，甘青5号和旱地紫籽粒中的磷积累量较高；在重度水分亏缺下，昆仑14号的磷积累量最高。旱地紫、甘青5号和昆仑14号可作为不同水分条件下籽粒高磷素积累的重要种质资源。

2.2.3 对籽粒钾素积累量的影响

由图3可知，水分充足条件下，北青9号和旱地紫籽粒中的钾积累量较高；轻度和重度水分亏缺条件下，藏青2000籽粒中的磷积累量最高。藏青2000可作为不同水分胁迫条件下籽粒中高钾素累积的种质资源。

3 讨 论

高产是作物育种的重要目标之一，土壤水分亏缺会降低作物根系的水势、光合产物的合成速率，阻碍籽粒中营养物质的转运和积累，从而影响作物产量[21-23]。本研究结果表明，昆仑15号在水分充足条件下其产量三因素均较高，是最具有高产潜力的青稞种质之一。在轻度水分亏缺下，柴青1号穗数增加，其余9个青稞品种成穗数则降低；3个品种的穗粒数增加(甘青5号差异不显著)，7个品种的穗粒数减少；3个品种的千粒重显著增加，7个品种的千粒重减少。水分轻度亏缺下各青稞品种成穗数、穗粒数和千粒重的平均降幅分别为23.94%、11.58%、2.39%，说明成穗数受水分轻度亏缺的影响最大，其次是穗粒数和千粒重。不同发育期的水分亏缺对青稞产量会产生不同程度的影响，就青稞发育过程中对水分敏感的发育期和相应的需水规律还需进一步的研究。

土壤含水量和灌水量对作物体内的养分吸收有很大的影响[24-25]。本研究结果表明，在不同程度水分亏缺下，氮、磷、钾元素在籽粒中积累量的变化规律存在一定差异，且品种间差异程度不同。大部分青稞品种的氮积累量随着水分胁迫程度的加剧而增加，部分青稞品种的氮积累量对不同水分处理并不敏感。大多数青稞品种的磷、钾积累量随着水分胁迫程度的加剧而降低，少数青稞品种随着水分胁迫程度的加剧，磷、钾积累量增加。原因可能是在水分胁迫条件下，植株从土壤中优先吸收了较多的氮素用于合成相关营养物质和逆境蛋白，该产物随后被转运到了青稞籽粒中。水分胁迫可能限制了ATP等能量物质的合成，从而降低了磷和钾的吸收量及其在籽粒中的累积量。

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EffectofWaterDeficitonYieldandN,PandKContentinHullessBarley

BAIYixiong,YAOYouhua,YAOXiaohua,XUZhongyang,WUKunlun

(State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture,Qinghai University/Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Sciences/Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding /Hulless Barley Branch of State Wheat Improvement Centre,Xining,Qinghai 810016,China)

In order to clarify the effect of water deficit on yield traits and N,P and K content of hulless barley,the greenhouse drought-resistant identification pool were used to set up enough water(CK),mild water deficit and severe water content for ten barley cultivars. The accumulation of N,P and K of grains were analyzed. The results showed that the effect of mild stress on the yield components of each cultivar was different. The number of spikes of Kunlun 14 and Belly yellow was reduced and the number of grains per spike and grain weight of Chaiqing 1 were reduced.The number of spike,the number of grain per spike and 1 000-grain weight of the other seven barley cultivars were decreased,which caused the reduction of their yield. The number of spike,the number of grain per spike and the 1 000-grain weight of the ten barley were significantly decreased,which caused the decrease of the yield with the increase of water deficit. Kunlun14,Kunlun 15,Belly yellow and Chaiqing 1 can be used as important germplasm resources for high-yield germplasm innovation in different ecological areas. Kangqing 8 and Kunlun 14 can be used as the germplasm of high nitrogen accumulation. Dryland purple and Kunlun 14 can be used as the of high phosphorus accumulation; Zangqing 2000 can be used as the germplasm of high kalium accumulation.

Hulless barley; Water deficit; Nutrient accumulation; Yield; Core germplasm

时间：2017-10-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1602.024.html

2017-03-17

2017-04-25

青海省创新平台建设专项(2017-ZJ-Y33)；青海省科技支撑项目(2015-NK-114)；青海省农林科学院创新基金重大专项(2017-NKY-01)；国家科技支撑项目(2014BAD07B04)

E-mail：yixiongbai@163.com

吴昆仑(E-mail：wklqaaf@gmail.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)10-1371-06