灌浆期不同阶段高温胁迫对春小麦籽粒生长的影响

宋维富，周 超，杨雪峰，张延滨，宋庆杰，张春利，辛文利，肖志敏，张延明，李集临

(1.黑龙江省农业科学院作物育种研究所，黑龙江哈尔滨 150086； 2.黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，黑龙江齐齐哈尔 161006； 3.哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨 150025)

灌浆期不同阶段高温胁迫对春小麦籽粒生长的影响

宋维富1，周 超2，杨雪峰1，张延滨1，宋庆杰1，张春利1，辛文利1，肖志敏1，张延明3，李集临3

(1.黑龙江省农业科学院作物育种研究所，黑龙江哈尔滨 150086； 2.黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，黑龙江齐齐哈尔 161006； 3.哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨 150025)

灌浆期短暂高温胁迫严重影响小麦产量。为了明确灌浆期不同阶段短暂高温胁迫对春小麦籽粒生长的影响，以强筋春小麦品种龙麦26和龙麦30为试材，在人工气候室(25 ℃/15 ℃)精确控温和人工温室形成绝对高温胁迫的条件下，分析了灌浆期不同阶段5 d短暂高温胁迫对粒重的影响。结果表明，在灌浆期不同阶段短暂高温胁迫处理中，两个小麦品种均表现为：前期高温胁迫对粒重影响最大，达极显著水平(P<0.01)；随着高温胁迫处理时期的后移，粒重降低幅度逐渐减小；后期(花后25 d)高温胁迫对粒重影响不显著。灌浆期缩短是导致粒重降低的主要原因。

小麦；高温胁迫；灌浆期；灌浆速率；粒重

Abstract: Short period heat stress is a significant factor limiting wheat yield in many wheat-growing areas. In order to examine the effect of short period heat stress on grain growth throughout the whole grain-filling period, two strong-gluten spring wheat varieties(Longmai 26 and Longmai 30) were grown in pots at diurnal temperatures(25/15 ℃) in climate-controlled growth cabinets and exposed to a 5-day heat stress at 5-day intervals throughout grain filling from anthesis to mature in the glasshouse. The results showed that kernel weight was most sensitive to heat stress during early stage of grain filling and became progressively less sensitive throughout grain filling, for both varieties. From the 25 days after anthesis, the short period of heat stress had no significant effect on kernel weight. Reductions in kernel weight resulted primarily from the shortening of grain filling stage.

Keywords: Wheat; Heat stress;Grain filling stage; Rate of grain filling; Kernel weight

小麦(TriticumaestivumL.)遗传基础的复杂性决定了其广泛的适应性[1]。小麦是全球种植面积最大、年产量最高的粮食作物[2]。生物胁迫(如病害、虫害、杂草)和非生物胁迫(如干旱、高温、高盐、洪涝、冻害等)可对小麦产量造成严重影响。在众多非生物胁迫因子中，高温是限制小麦产量最重要的环境因素[2]。灌浆期高温不仅损伤小麦小花器官，使穗粒数减少，而且导致灌浆天数缩短、灌浆速率变小，使成熟时粒重降低[3-4]，所以小麦灌浆期被认为是产量对高温的最敏感阶段。

研究认为，平均温度在15 ℃到20 ℃之间是小麦灌浆的最适温度，在此温度范围内，小麦灌浆期较长，籽粒中淀粉积累量较大[5]。长期高温(25～32 ℃)和短期高温胁迫(>35 ℃)均使小麦灌浆天数缩短，导致产量降低[6-8]。平均温度每升高1 ℃，小麦产量将降低3%～4%[9-10]。高温对籽粒产量的影响程度主要取决于品种及高温发生时期[9]。在灌浆期最敏感阶段，持续4 d高温胁迫(>35 ℃)使小麦籽粒产量降低23%[11]。随着全球气候变暖趋势加剧，极端气候出现的频率也随之增加[12]，减少高温对小麦产量影响的最好办法就是培育耐热型小麦新品种。

东北春麦区是我国优质强筋小麦的重要生产基地，具有发展优质强筋“硬红春”面包麦生产的资源优势。在该麦区，小麦生育后期雨热同季，易形成短暂高温胁迫，出现高温逼熟现象，严重影响小麦产量。随着全球气温升高，该区小麦生育后期温度也有所升高，对小麦产量的影响也有加重的趋势。明确该区强筋小麦灌浆期不同阶段遇短暂高温胁迫后的产量变化规律，对该区强筋小麦生产和培育抗(耐)热性小麦品种具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

以强筋小麦品种龙麦26和龙麦30为试材，于2012年3月在黑龙江省农业科学院盆栽场(N45°41′，E126°37′)进行。土壤采自黑龙江省农业科学院试验田，黑土，自然风干后过筛，三次充分混匀，装入直径28 cm、高25 cm的聚乙烯塑料桶，每桶装土15 kg，保苗12株，每桶施基肥二胺127 mg，尿素63 mg，硫酸钾63 mg。每个材料种植60桶，小麦生育前期在自然条件下生长。挂牌记录每盆中每株小麦主穗开花期，以各株小麦开花期的平均值作为此盆的开花期。花后移入人工气侯室或人工温室进行控温处理，直至生理成熟。

1.2 温度处理

人工气侯室温度设定为25 ℃(8:00-18:00)/15 ℃(18:00-8:00)，昼夜温度变化过程需30 min；自然光照，相对湿度为80%。利用人工温室进行高温胁迫(>35 ℃)，用自走式温度记录仪(DWHJ2型)监测温度，最高可达43 ℃(图1)。高温胁迫时间为5 d，花后每5 d处理一批次，每次处理4桶，直至小麦生理成熟。人工气候室中的小麦为对照。

图1 人工温室内最高和最低温度的变化

1.3 测定项目与方法

自开花后每个处理每5 d取样一次，每次每个处理取3～4株的主穗，脱粒后于40 ℃烘箱烘干48 h，测定籽粒干重，取样至花后40 d。

1.4 数据处理

应用Excel和SPSS进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 灌浆期不同阶段短期高温胁迫对粒重的影响

如图2和图3所示，不同阶段的5 d短暂高温胁迫使两个强筋小麦品种成熟时的粒重均降低，降低幅度随高温胁迫出现时期的后移而逐渐降低。

龙麦26在花后0～15 d经短暂高温胁迫可使粒重降低达极显著水平(图2A,2B,2C)(P<0.01);在花后15～25 d经短暂高温胁迫后，成熟期粒重降低达显著水平(图2D,2E)(P<0.5);花后25 d以后，短暂高温胁迫对成熟期粒重无显著影响(图2F,2G,2H)。

横坐标上的━表示高温胁迫时期；**，*分别表示处理间在0.01和0.05水平上差异显著。下同。

━on x-axis mean period of heat treatment; **,*: Significant difference at 0.01 and 0.05 levels between treatments,respectively. The same in figure 3.

图2灌浆不同时期短暂高温胁迫对龙麦26籽粒生长的影响

Fig.2EffectofheatstressatdifferentstagesonkernelweightofLongmai26duringgrainfilling

图3 灌浆不同时期短暂高温胁迫对龙麦30籽粒生长的影响

龙麦30在花后0～20 d短暂高温胁迫后，使成熟期粒重降低达极显著水平(图3A,3B,3C,3D)(P<0.01);在花后20～25 d经短暂高温胁迫后，成熟期粒重降低达显著水平(图3E)(P<0.5);花后25 d以后，短暂高温胁迫对粒重无显著影响(图3F,3G,3H)。

2.2 灌浆期不同阶段短暂高温胁迫对灌浆速率和灌浆天数的影响

龙麦26灌浆高峰期在花后15～20 d，5 d期间粒重增加10.5 mg，占籽粒干物质总量的32.6%；龙麦30灌浆高峰期分别在花后10～15 d和20～25 d，5 d期间粒重分别增加7.7和7.1 mg，分别占籽粒干物质总量的30.1%和26.8%。

同对照相比，花后0～5 d(图2A；图3A)和5～10 d(图2B; 图3B)高温胁迫处理使两个小麦品种的灌浆速率有所提高；两个处理使龙麦26的灌浆速率于花后15 d开始低于对照，使龙麦30于花后20 d开始低于对照；两个处理均使两个品种的灌浆天数明显缩短，龙麦26在花后30 d干物质积累基本停止；龙麦30在花后25 d后干物质无明显增加。说明高温胁迫导致粒重降低的主要原因是由于灌浆期明显缩短和灌浆后期灌浆速率降低。

同对照相比，花后10～15 d(图2C；图3C)的高温胁迫，使龙麦26的灌浆速率略有升高，使龙麦30的灌浆速率一直降低。对龙麦26的灌浆天数影响较大，干物质在花后30 d停止积累，对龙麦30的灌浆天数无影响，直到花后30 d之后干物质还增加明显。说明此时期的高温胁迫导致粒重降低的主要原因在品种间存在差异，龙麦26是由于灌浆期缩短和灌浆后期灌浆速率降低共同作用，而龙麦30则是因为灌浆速率降低。

同对照相比，花后15～20 d(图2D；图3D)和20～25 d(图2E; 图3E)高温胁迫，使两个小麦品种的灌浆后期灌浆速率均降低，而对两个小麦品种的灌浆天数无影响。说明这两个时期高温胁迫导致粒重降低的主要原因是灌浆速率的降低。

同对照相比，25～30 d(图2F；图3F)、30～35 d(图2G; 图3G)和35～40 d(图2H; 图3H)高温胁迫，使两个小麦品种的灌浆速率略有降低，对灌浆天数和成熟时粒重均无显著影响。说明小麦灌浆后期的高温胁迫对小麦产量影响较小。

3 讨 论

灌浆期是小麦产量形成的关键时期，遇高温胁迫使小麦严重减产[13]。国内外学者就灌浆期高温对小麦产量的影响已开展了大量研究[6,8,14-15]。主要升温方法包括人工气候室、田间覆盖透光膜及人工温室和田间相结合，精确控制温度是开展这一研究的前提[6,8,14-15]。本研究利用人工气候室(25 ℃/15 ℃)精确控温和人工温室形成绝对高温胁迫(>35 ℃)的条件下，对灌浆期短暂高温胁迫对籽粒生长的影响进行了研究，试验条件控制严格，结果准确、可靠。

研究表明，小麦成熟籽粒重量取决于灌浆期长短和灌浆速率大小[16]；高温导致粒重降低的主要原因是灌浆天数和灌浆速率降低[4,17]。由于不同研究所设定的处理温度、处理时期及选用品种不同，关于高温胁迫对灌浆速率影响的结果存在分歧，一些研究认为灌浆期高温使小麦灌浆速率增加[18-19]，也有研究认为灌浆期高温使小麦灌浆速率降低[6]。Jenner等[20]研究认为，灌浆速率的降低是在高温处理之后而不是高温处理期间发生。关于高温胁迫对灌浆天数影响的研究结果较为一致，普遍认为提高温度使灌浆天数缩短[18,19]，温度每升高1 ℃，灌浆天数将缩短2.8 d[21]。灌浆速率的增加并不能弥补由于灌浆天数缩短而引起的干物质损失量，导致粒重降低[18,19]。本研究在25 ℃/15 ℃精确控温条件下，在灌浆期不同阶段对两个强筋小麦品种进行5 d高温胁迫处理的结果表明，高温胁迫对两个小麦品种的灌浆天数和灌浆速率的影响程度因品种和高温出现阶段而不同，前期高温胁迫可使两小麦品种灌浆速率有短期提高，随后降低；中期高温胁迫可使两小麦品种灌浆速率降低；后期高温处理对两小麦品种灌浆速率无明显影响。综上所述，小麦灌浆期遇高温胁迫后，灌浆速率变化较为复杂，主要与高温胁迫的时期和品种有关。关于在不同温度水平时遇短暂高温胁迫灌浆速率的变化还有待于进一步研究。

小麦灌浆过程包括渐增期，快增期和缓增期三个阶段[22]。一般花后11～25 d为灌浆高峰期(即快增期)[23]，由于渐增期是胚乳细胞的分裂阶段，是决定产量库容形成的关键时期[23]，此时期的高温胁迫易使后续灌浆干物质积累不足，灌浆过程提早结束，导致粒重降低。关于此时期高温胁迫后籽粒物质成分的变化还待进一步研究。

在小麦抗热性种质筛选方面，田间筛选耐热性基因型仍是目前最经济有效的选择方法。在选择标准上，Tyagi等[24]和Singha等[25]认为，热胁迫条件下的籽粒重量是衡量品种抗热性选择的重要标准。Dias和Lidon[18]则认为更高的灌浆速率和粒重潜力有利于品种耐热性的提高。Tewolde等[14]认为，早抽穗能够延长灌浆时间和避开灌浆早期高温，是耐热型小麦品种必备的性状。关于基因型之间对高温胁迫差异的遗传基础将在进一步的研究中开展。

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EffectofHeatStressduringGrainFillingonGrainGrowthofSpringWheatVarieties

SONGWeifu1，ZHOUChao2，YANGXuefeng1，ZHANGYanbin1，SONGQingjie1，ZHANGChunli1，XINWenli1，XIAOZhimin1，ZHANGYanming3，LIJilin3
(1.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Crop Breeding Institute, Harbin, Heilongjiang 150086, China; 2.Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar, Heilongjiang 161006, China; 3.College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin, Heilongjaing 150025, China)

时间：2017-09-13

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.020.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1195-06

2017-02-06

2017-03-06

国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-1-6);国家重点研发计划项目(2016YFD0101802)；黑龙江省博士后基金项目(LBH-Z14185); 黑龙江省农业科学院引进人才科研启动金项目(201507-18)

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肖志敏(E-mail:XZME@163.com)