夜间补光对小麦叶片激素含量及光合特性的影响

冉午玲，郭家萌，马 野，毛 俊，韩心培，郑博元，李东亮，邵瑞鑫，杨青华

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州 450002)

夜间补光对小麦叶片激素含量及光合特性的影响

冉午玲，郭家萌，马 野，毛 俊，韩心培，郑博元，李东亮，邵瑞鑫，杨青华

(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州 450002)

为探究夜间补光对小麦生育后期的调控作用，以冬小麦品种豫农186为材料，以自然光照时间为对照，在小麦抽穗后设置夜间人工补光2 h、4 h和6 h三个处理，研究补光时间对小麦叶片内源激素含量、光合特性及产量的影响。结果表明，夜间补光可增加小麦叶面积及旗叶叶绿素含量和光合速率，以补光6 h的效果最显著。与自然对照相比，夜间补光显著增加旗叶GA3、IAA、ZR含量，且激素含量的升高幅度随补光时间的延长而增加，但ABA含量受影响较小。夜间补光能显著提高灌浆前期和中期籽粒灌浆速率及千粒重和产量，其中补光6 h处理的最大灌浆速率比自然对照增大16.21%，产量提高14.07%。说明小麦抽穗后适当延长光照时间有利于叶片的生长发育，可提高激素含量和光合效率，促进籽粒灌浆，增加产量。

夜间补光；冬小麦；光合特性；激素；产量

Abstract: Using a winter wheat cultivar Yunong 186 as material and natural lighting as control,the effects of supplemental illumination at night on endogenous plant hormones content,photosynthetic characteristics,and grain yield were investigated by additional artificial lighting for 2(T1),4(T2) and 6 h(T3) at night. The results showed that,compared with the control treatment,the treatment of supplemental illumination at night could improve the area of flag leaf,increase the chlorophyll content and photosynthetic rate of flag leaf,and the effect of 6 h treatment(T3) was significant. Compared with natural control,the treatments of supplemental lighting at night significantly increased the content of GA3,IAA,and ZR,but it had little influence on ABA. Compared with natural control,supplemental lighting time could significantly increase the grain filling rate,grain weight and yield at early and middle stages of grain filling. The maximum filling rate was increased by 16.21%,compared with that of natural control,and the yield of T3 treatment was 14.07% higher than that of natural control.The results indicated that proper supplemental lighting time is beneficial to growth of leaves,which enhanced the content of endogenous plant hormones and photosynthetic characteristics,and achieved more biomass accumulation and higher yield.

Keywords: Supplemental illumination at night; Winter wheat; Photosynthetic characteristics; Hormone; Grain yield

光照时间影响植物的生长发育和形态建成。光照时间不仅调节植物的成花诱导和花性分化，还影响植物的营养生长和生理生化过程[1-3]。研究表明，夜间补光会加快作物营养体的构建，促进植株生长[4]。如夜间补光可以增加黄瓜、茄子、烟草等作物幼苗的叶面积和地上部干重，使水稻、烟草叶片中叶绿素含量和净光合速率提高[5-6]。夜间补光能改变植物体内的激素含量，调节激素平衡，不同程度地提高植物体内可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸含量以及POD活性[7]。

延长光照时间对小麦也有多方面的影响。如延长光照时间可显著缩短小麦出苗到拔节、拔节到抽穗和抽穗到开花的天数，降低小麦株高、分蘖数和叶片数[8-10]，增加光照时间会缩短穗分化进程，减少穗粒数，但小麦受影响程度因品种光敏感性不同有所差异。延长光照时间对光敏感型小麦穗分化天数的影响程度大于光不敏感型[11]。延长光照时间对小麦的影响还与植株所处的生长发育阶段等因素相关。目前关于延长光照时间对小麦生长发育影响的研究多集中于成花诱导和花性分化[12-13]，而关于夜间补光对小麦叶片的生长发育及籽粒灌浆的影响研究较少。为此，本试验在大田环境下,研究了小麦抽穗后夜间补光对叶片激素含量、光合特性、籽粒灌浆和产量的影响,以期探究夜间补光对小麦生育后期的调控效应,为小麦高产栽培提供科学的理论与技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

试验于2015-2016年在河南农业大学郑州科教园区进行。试验田土壤为潮土，0～20 cm耕层土壤中，有机质含量为12.46 g·kg-1，碱解氮含量为79.93 mg·kg-1，速效磷含量为24.32 mg·kg-1，速效钾含量为116.1 mg·kg-1。纯氮、P2O5和K2O总施用量分别为270、150和150 kg·hm-2，其中全部磷肥和钾肥及50%氮肥基施，另外50%的氮肥在小麦拔节期追施，其他管理同一般高产田。

供试小麦品种为豫农186，2015年10月12日播种。小麦抽穗后开始进行夜间补光。设置自然条件(CK1)、不补光(CK2)、补光2 h(T1)、补光4 h(T2)、补光6 h(T3)5个处理，3次重复，其中自然条件(CK1)为夜间无遮光布覆盖，也不补光，其余处理均夜间采用无纺遮光布覆盖(遮光布用3 m×3 m×3 m规格的正方体铁架支撑)。所有处理白天均采用自然光照，每天补光处理从19:30 开始，自动开关控制补光时间。光源采用接近太阳光的灯泡(300 W，欧司朗OSRAM)，安置于植株顶端2 m处，小麦穗顶部光强为1 000 Lux。共补光40 d(4月18日至5月28日)。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 旗叶内源激素含量测定

在小麦抽穗期选择同日抽穗的单茎挂牌标记，抽穗后10 d、20 d、30 d、40 d取已标记单茎的旗叶，用液氮速冻后,于-80℃低温冰箱中保存。用酶联免疫吸附法(ELISA)测定样品中的IAA、GA3、ABA和ZR含量,重复3次。

1.2.2 叶面积测定

每小区取代表性植株10株，直尺测量绿叶长和宽，按“长×宽×0.7”[14]计算叶面积，重复3次。

1.2.3 旗叶SPAD值和净光合速率(Pn) 测定

从抽穗期开始，选择各处理已标记单茎的旗叶，每7 d测定1次SPAD值和Pn。旗叶SPAD值于晴天9:00-11:00，采用SPAD-502 plus叶绿素测定仪测定；Pn采用Li-6400XT便携式光合作用测定系统(人工光源1 000 μmol·m-2·s-1)测定，重复5次。

1.2.4 籽粒灌浆速率测定

从小麦开花后第5天开始，每5 d取样一次，每次取10穗，每穗选取中部籽粒20个,在105 ℃下杀青 20 min后,于80 ℃下烘干至恒重,称重并计算籽粒灌浆速率。

1.2.5 小麦产量及其构成因素测定

于小麦成熟期在田间调查每个小区的有效穗数和穗粒数。各小区选取3个样点收获1 m双行，然后风干、脱粒，测定千粒重和产量。

1.3 数据分析

采用 SPSS 20.0进行统计分析和处理间差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 夜间补光对小麦旗叶激素含量的影响

抽穗后各处理旗叶中的ZR含量都呈先升后降趋势，以抽穗后20 d的ZR含量最大(图1A)。各时期补光处理的ZR含量均显著高于CK1和CK2，且T3>T2>T1，而CK1和CK2间无显著差异。抽穗后20 d ，T3处理的ZR含量较CK1和CK2分别提高了29.39%和31.96%。这说明夜间补光可以显著增加旗叶ZR含量。

各处理旗叶的IAA含量都随抽穗后的生育进程逐渐下降(图1B)。补光处理的IAA含量在抽穗后40 d前均显著高于CK1和CK2，以T3处理最高，CK1和CK2间没有显著差异，但在抽穗后40 d时不同处理间无显著差异。

抽穗后各处理小麦旗叶GA3含量都缓慢上升,在抽穗后20 d达最大值,随后下降(图1C)。夜间补光能显著增加旗叶GA3含量。抽穗后20 d，T3处理的GA3含量最高，较CK1和CK2分别提高了35.36%和32.59%，T3和T2处理间无显著差异。

抽穗后各处理旗叶中的ABA含量都呈先增后降趋势(图1D )。抽穗后10 d，不同处理间差异不显著。抽穗后20～40 d，T3处理ABA含量高于其他处理，T1处理与CK1和CK2无显著差异。表明适当的补光可提高旗叶ABA含量。

图柱上的字母不同表示同时间不同处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters above the columns indicate significantly different among the treatments at the same time at 0.05 level.

图1不同补光时间对小麦旗叶GA3、IAA、ZR、ABA含量的影响

Fig.1EffectofdifferentsupplementallightingtimeonGA3,IAA,ZR,andABAcontentinflagleafofwheat

2.2 夜间补光对小麦叶片光合特性的影响

不同处理的小麦抽穗后单株叶面积都随生育进程不断下降，尤以抽穗后21 d下降迅速(图2A)。夜间补光处理的叶面积大于CK1和CK2，且CK1和CK2间没有显著差异。抽穗后14～21 d，补光处理间叶面积差异较大，且表现为T3>T2>T1，其中在抽穗后21 d处理间差异最大，T3和T2处理较CK1和CK2显著提高，增幅分别为11.52%和8.20%，但T1和CK1间没有显著性差异。这表明延长光照时间有利于提高小麦叶面积，以延长光照6 h的效果最明显。

不同处理小麦旗叶SPAD值都呈先升后降的趋势，在抽穗后7～14 d达到最大值(图2B)。小麦抽穗期和抽穗后35 d，不同处理间SPAD值没有显著差异，但抽穗后7～28 d，补光处理的旗叶SPAD值均显著高于CK1和CK2，且CK1和CK2之间无显著差异，并以T3处理的SPAD值最大，T2、T1次之。

图2 不同补光时间对小麦单株叶面积、旗叶SPAD值和光合速率(Pn)的影响

各处理的小麦旗叶光合速率(Pn)在抽穗后都随生长进程逐渐下降(图2C)。在小麦抽穗期，不同处理间旗叶Pn无显著差异。在抽穗后7～28 d，夜间补光处理的旗叶Pn显著大于CK1和CK2，且随补光时间的延长而增加。至抽穗后35 d，各处理的Pn大幅降低，处理间无显著差异。在整个灌浆过程中，CK1和CK2间无显著差异。

2.3 夜间补光对小麦籽粒灌浆速率的影响

各处理的小麦籽粒灌浆速率都随灌浆进程呈先升后降的趋势，在开花后20 d达到最大值(图3)。夜间补光对小麦籽粒灌浆有较大影响。从开花期至开花后25 d，籽粒灌浆速率表现为T3>T2>T1，补光处理均高于CK1和CK2，且CK1和CK2之间无显著差异。开花后30～35 d，夜间补光处理与对照间无显著差异。说明适度延长光照时间可以促进灌浆前期和中期的籽粒灌浆，有利于产量形成。

图3 不同补光时间对小麦籽粒灌浆速率的影响

2.4 夜间补光对小麦产量及其构成的影响

抽穗后夜间补光对小麦千粒重和产量的影响较大，而对穗数和穗粒数的影响不显著(表1)。夜间补光处理还提高了收获指数。夜间补光处理的千粒重和产量均表现为T3>T2>T1，其中T3处理的千粒重和产量分别较CK1提高了11.03%和14.07%，而CK1与CK2之间千粒重和产量无显著差异。说明夜间补光的增产效应主要是因为提高了千粒重。

表1 不同补光时间对小麦产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of different supplemental lighting time on yield and yield components of wheat

同一列数字后面的小写字母不同表示差异达到5%的显著水平。

Different small letters following the values in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level.

3 讨 论

光照时间影响植物的生理生化反应，进而调节植株生长发育，而激素在植物生长发育过程中有重要调控作用[15]。已有研究表明，夜间补光能提高黄瓜幼苗叶片IAA、ZR和GA3含量，降低ABA含量[16]。番茄叶片ZT 和 IAA 含量随夜间补光时间的延长而逐渐增加[17]。16 h长光照处理下花叶分化期的菊花叶片IAA、GA3含量显著低于8 h的短光照处理，而ABA含量则高于8 h光照处理[18]。本研究表明，抽穗后夜间补光可以显著提高小麦旗叶ZR、GA3和IAA含量，但对ABA含量的影响较小，这与前人研究结果不尽相同。究其原因，首先这与植物种类和生育时期的不同有关；其次，ZR、IAA、GA3与ABA间存在拮抗效应，相互拮抗的激素间存在相互制约，此消波长，维持相对平衡[19]。有研究认为，开花后旗叶ABA含量与光合速率呈不显著的负相关[20]，旗叶中有高浓度ZR存在时，ABA 处理造成的光合速率下降会被减缓[20-21]。IAA、ZR和GA3可以抑制叶绿素的降解，提高旗叶光合速率[22]。小麦叶片中较高的ZR、IAA和GA3含量有助于维持叶片功能，保持旗叶在灌浆期有较高的光合速率，从而促进同化物合成。

叶片光合作用是作物籽粒产量形成的基础。小麦生育后期叶片光合产物对籽粒的贡献率可达80%[23]，因此小麦灌浆期群体的光合能力影响最终产量。本研究中，夜间补光使小麦抽穗后的叶面积、旗叶SPAD值和灌浆期净光合速率增加，这与已有的研究结果相似[4,6]。说明在小麦抽穗后，夜间补光可减缓叶面积的下降，保持旗叶较高的净光合速率，有利于提高群体光合能力，促进干物质的积累。

灌浆速率与作物产量呈正相关[24，26]。本研究结果显示，与对照相比，夜间补光处理有较大的灌浆速率峰值，并且在灌浆初期和中期保持较高的灌浆速率。抽穗后夜间补光促进了叶片同化物合成、积累及其向籽粒的转运。分析其原因，一是与小麦保持较高的群体光合能力，积累更多的光合产物有关；二是旗叶中激素含量的变化直接或间接影响小麦籽粒灌浆过程。从本研究中的产量构成看，夜间补光提高小麦千粒重和产量，但对穗数和穗粒数无显著影响。这主要因为小麦抽穗后穗数和穗粒数形成过程已经结束，光照时间作为生理信号对穗数和穗粒数已经没有调节作用[11]，后期的光合产物形成主要是用于提高千粒重，进而增加小麦产量。综上所述，通过夜间适当补光(6 h)可以有效减缓小麦叶面积的下降，保持旗叶较高的净光合速率，提高籽粒灌浆速率。

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EffectofSupplementalIlluminationatNightonEndogenousPlantHormonesContentandPhotosyntheticCharacteristicsinWheatLeaves

RANWuling,GUOJiameng,MAYe,MAOJun,HANXinpei,ZHENGBoyuan,LIDongliang,SHAORuixin,YANGQinghua
(College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou，Henan 450002，China)

时间：2017-09-13

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.014.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1181-06

2017-02-14

2017-04-05

河南省科技攻关重点项目(152102110069)

E-mail：1628723032@qq.com(冉午玲)；guojiameng@hotmail.com(郭家萌，与第一作者同等贡献)

邵瑞鑫(E-mail：shao_rui_xin@126.com)；杨青华(E-mail：yangqh2000@163.com)